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鬣蜥科是一個分佈廣泛、種類繁多的鬣蜥亞目蜥蜴類群，我個人非常喜歡，因此曾在Tet Zoo上多次介紹過它們（見以下連結）。當然，我對它們的介紹還遠遠不夠，甚至還沒有討論或提及一些真正應該在這裡得到充分報道的物種類群。在最近的一篇文章中，我討論了澳大利亞無耳龍屬Tympanocryptis內的幾個分類群。今天，我想更廣泛地探討一下澳大利亞的鬣蜥科。
澳大利亞約有70種鬣蜥科物種（也可能更多），都屬於Amphibolurinae亞科，俗稱amphibolurines或amphiboluroides，或者就叫龍（等一下……這個詞不是在其他地方也在用嗎？）。這個類群並非澳大利亞特有，因為在熱帶東亞和新幾內亞也有分佈。正如您所預料的那樣，在澳大利亞和亞洲大陸之間的各個島嶼上也有分佈。
Amphibolurines亞科包括長尾、外形類似鬣蜥的雨林和林地型別，短吻、身體多刺的乾燥林地和沙漠動物，以及大量纖細、非常優雅的半樹棲和沙漠棲息專家。然後還有像卵石模仿者、全身覆蓋著刺狀尖刺的食蟻動物等等怪異的傢伙。大多數是節肢動物的捕食者。然而，較大的物種能夠捕食其他爬行動物，甚至鳥類幼雛和小哺乳動物，有些是雜食性的，會吃花和果實。
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有幾件事使得這個蜥蜴輻射演化特別引人入勝。首先，它包括許多形態和行為上非常奇特的動物。也許最熟悉的是傘蜥，又稱褶傘蜥或傘狀頸蜥Chlamydosaurus kingii，這是一種高度變異、主要以昆蟲為食的鬣蜥科動物，總長度可達85釐米，主要為樹棲。它的陸地雙足行為是眾所周知的：電視紀錄片經常展示這些蜥蜴雙足 sprint 逃離拿著攝像機的嚇人的人類，但它們也被發現以奇特的、雀躍的雙足 locomotion 作為它們在地面上正常移動的方式（Shine & Lambeck 1989）。沒錯——這是一種（兼性）雙足蜥蜴。
這些蜥蜴著名的傘狀結構——由極度擴大的舌弓骨控制，並位於比例上較長的頸部（Shine 1990）上——被雄性用於爭奪統治地位的戰鬥。最近的研究表明，傘狀結構的紅色是由類胡蘿蔔素的存在控制的，雄性根據這種紅色程度來判斷對手的質量（Hamilton等. 2013）。我們知道傘狀結構被用來恐嚇潛在的捕食者，但性選擇似乎也促進了它的進化（Shine 1990）。現在需要有人測試雌性對這些動物傘狀結構裝飾的偏好（Hamilton等. 2013）。
繼續說——還有魔蜥Moloch horridus，有時簡稱為Moloch，一種微小、行動緩慢、相當遲鈍、全身長滿尖刺、棲息於沙漠、食蟻（=吃螞蟻）的amphibolurine亞科蜥蜴，與北美洲的角蜥（Phrynosoma）高度趨同。主要歸功於Eric Pianka及其同事的工作，我們對這種非凡蜥蜴的生態學、行為和生命週期有了相當多的瞭解。雌性比雄性大（蜥蜴的一個奇特特徵），並且有跡象表明個體壽命相當長，可能存活到三十多歲（記住這是一種長度不到20釐米的動物）。雌性會挖掘一個洞穴，末端有一個大型開放腔室（尺寸約為8 x 13 x 15釐米），並且孵化出的幼蜥顯然會吃掉它們的蛋殼。這兩個特徵在蜥蜴中也非常不尋常（如果不是獨一無二的話）（Pianka & Vitt 2003）。目前，所有Moloch種群都被認為是屬於同一個單一物種。然而，足部解剖結構的變化有時導致人們提出這裡可能實際上存在一組隱存物種：這個假設有待對Moloch在其分佈範圍內的變異進行分析。
Moloch：年輕、新穎且深層巢狀，還是古老、早期且獨立？
儘管Moloch非常怪異，但一些作者認為它是一種地質年代上年輕的新奇事物，深深地巢狀在amphibolurine亞科的輻射演化中，特別是乾燥適應譜系的分支中。一些研究（Macey等. 2000, Hugall等. 2008）支援它與森林龍和稜頭龍（Hypsilurus）的密切關係，Pyron等. (2013) 甚至發現Moloch和Chelosania brunnea（獨特的環尾龍或變色龍龍）都巢狀在Hypsilurus內。Hugall等. (2008) 和 Pyron等. (2013) 並沒有發現Moloch是amphibolurine亞科最近進化的“核心成員”，而是發現Moloch、Hypsilurus和Chelosania屬於包含大多數amphibolurine譜系的進化分支之外。
Hutchinson & Hutchinson (2011) 最近也支援了這一點，他們表明Moloch具有被認為是鬣蜥科原始特徵的12對染色體。這使得它很可能位於主要的amphibolurine輻射演化之外，後者成員的共同特徵是存在10對染色體。Chelosania也具有原始的12對染色體。如果Hugall等. (2008)、Hutchinson & Hutchinson (2011) 和 Pyron等. (2013) 是正確的，那麼Moloch顯然是完全獨立地適應了沙漠環境，非常獨立於乾燥適應的“核心”amphibolurines亞科。有趣的是，Chelosania是一種乾燥林地的動物，而不是雨林動物，因此它也可能是早期進入更乾燥棲息地的運動的一部分（Hugall等. 2008）。
森林龍和稜頭龍：比你想象的要多
我剛剛提到了Hypsilurus。這是那些非常華麗的鬣蜥亞目分類群之一。博伊德森林龍H. boydii是該類群中最大、最華麗的物種之一，具有擴大的頰板、高聳的頸背和背脊，頂部是彎曲的、側向壓縮的棘刺，以及一個巨大的喉扇，也佈滿了大型棘刺。如果您瞭解關於澳大利亞爬行動物的文獻，您可能會認為Hypsilurus屬只包含兩個物種：第二個是南方稜頭龍H. spinipes。事實上，大約有20種，其中四種（H. hikidanus、H. magnus、H. ornatus和H. tenuicephalus）是在2006年命名的（Manthey & Denzer 2006）。這些物種棲息於新幾內亞、阿魯群島、俾斯麥群島、索羅門群島以及周圍的各個小島嶼。
澳大利亞是否只有兩個以上的物種？有人報告在約克角半島發現了H. longii，但一些作者認為這是值得懷疑的。而該屬的一個非常令人驚訝的記錄是來自蘇拉威西島西部的一張照片記錄——據說是描繪H. dilophus（Manthey & Denzer 2006）。如果這個記錄是有效的，它表明在那些新幾內亞及其周圍的種群和蘇拉威西島及其周圍的種群之間，一定存在隱存或已滅絕的種群。順便說一句，Hypsilurus物種的歷史分類學是一個相當複雜的噩夢：它們長期以來一直與（並且經常被認為是同屬或同義詞）龍蜥亞科鬣蜥Gonocephalus相混淆。
水龍的解體
排除Hypsilurus那個奇怪的、不守規矩的記錄，澳大拉西亞及其周圍島嶼以外唯一的amphibolurine亞科蜥蜴是Physignathus，即綠水龍或中國水龍 [旁邊是Marcel Burkhard的照片]。通常，人們認為存在兩個現存的Physignathus物種：外形類似鬣蜥的東部水龍或澳大利亞水龍P. lesueurii，分佈於澳大利亞的太平洋海岸和新幾內亞南部；以及綠水龍或中國水龍P. cocincinus，任何曾經走進出售爬行動物的寵物店的人都很熟悉它。
雖然兩者外形非常相似，並且都懶洋洋地躺在伸到水面上的樹枝上（並在需要時能夠熟練地游泳*），但它們在細節上看起來卻截然不同。這兩種真的是近親嗎？實際上，它們在系統發育研究中從未歸為一組，東部水龍比中國水龍更接近其他amphibolurines亞科蜥蜴（Honda等. 2000, Macey等. 2000, Hugall & Lee 2004, Hugall等. 2008, Townsend等. 2011, Pyron等. 2013）。由於中國水龍是Physignathus名稱的模式種（Georges Cuvier在1829年提出了二項式Physignathuscocincinus），東部水龍需要一個新的名稱。在幾次錯誤的開始之後，人們認為（Amey等. 2012）Wells & Wellington (1985) 提出的屬名是我們必須堅持使用的。因此，東部水龍現在是Intellagama lesueurii。Intellagama這個名字從未提供過詞源學解釋：我想知道它是什麼意思？
* 東部水龍甚至能夠在水下停留相當長一段時間——顯然是一個小時或更長時間。它表現出潛水反應——心率減慢，耗氧率降低——並且還能夠透過皮膚釋放二氧化碳（Pianka & Vitt 2003）。下方是D. Gordon E. Robertson拍攝的游泳水龍的照片。
關於水龍相對於其他amphibolurines亞科蜥蜴的位置，存在兩種主要的相互競爭的系統發育假說：每種假說都暗示了該類群不同的生物地理情景。在一些研究中，中國水龍被認為是其餘amphibolurines亞科蜥蜴的姐妹群（Macey等. 2000, Hugall & Lee 2004, Hugall等. 2008, Pyron等. 2013）——這種拓撲結構表明amphibolurines亞科起源於亞洲大陸，而所有澳大拉西亞分支的成員都源自一個單一的祖先，該祖先在從亞洲遷徙離開後入侵了這個地區（加強這種情景的是，所有非amphibolurine亞科的鬣蜥科動物都是歐亞或非洲的）。在其他研究中，該物種巢狀在Amphibolurinae亞科內，比Lophognathus更接近Chlamydosaurus和Pogona（我們將在第二部分中研究的一個屬）（Honda等. 2000）。如果這是正確的，Physignathus起源於澳大利亞，其譜系的成員在某個時候遷徙離開，最終遠至亞洲大陸。第一種情景看起來更可能。
已知Intellagama的化石遺骸相當豐富，在昆士蘭州的始新世地層中就有發現（其頜骨和其他骨骼儲存在 Riversleigh）。化石——Covacevich等. (1990) 鑑定為Physignathus屬sp.（當然，現在應該是Intellagama屬sp.）——表明該譜系的成員因此已經存在了大約2000萬年。[更新：參見下面的評論 # 66（由John Scanlon撰寫）。那些 Riversleigh 化石可能根本不屬於Intellagama。] 系統發育分析表明，Intellagama位於包含Ctenophorus和乾燥適應的“核心”amphibolurines亞科蜥蜴的進化分支之外，因此它的古老性與amphibolurine亞科的大部分輻射演化發生在始新世開始後的一段時間的想法是一致的。
“再見龍”：Lophognathus和……Gowidon？
Intellagama在整體外觀上與幾種Lophognathus龍有些相似——事實上，在最近的過去，一些作者認為兩者是同義詞*，並且至少一些Lophognathus物種有時也被稱為水龍。另一種俗名——再見龍——指的是它們在炎熱的表面上移動後揮舞四肢的習慣（“再見”在世界某些地方是“再見”的口語說法）。考慮到我希望能夠將這些動物與其他澳大利亞龍區分開來，我想知道我們是否應該堅持使用這個術語。管他的呢；這就是我在這裡要做的。再見龍廣泛分佈在澳大利亞上部約三分之二的地區。L. temporalis棲息在澳大利亞北部沿海地區和新幾內亞，而L. maculilabris是小巽他群島（或帝汶勞特群島）特有的。等一下……這意味著它是另一種非澳大拉西亞amphibolurine亞科蜥蜴，對嗎？
* Lophognathus長期以來也被認為是Amphibolorus的同義詞，但是，大多數其他amphibolurines亞科蜥蜴也是如此，所以這並不意味著什麼。
在幾個物種中，灰褐色或紅褐色的吉爾伯特龍L. gilberti吻部相對較短，因此看起來比其他一些物種更像Intellagama。然而，正如這裡討論的幾種鬣蜥科動物的情況一樣，L. gilberti似乎是一個物種複合體（Cogger 2000. Melville等. 2011），分子結果表明，傳統上歸入該物種的一些種群並非近親——事實上，其中一個是Amphibolurus內的一個未命名的分類群（我們將在第二部分中研究的另一個屬）。再見龍真的與Physignathus水龍是近親嗎？系統發育分析表明並非如此（Honda等. 2000, Hugall等. 2008, Melville等. 2011, Pyron等. 2013）。
所有的再見龍都是近親嗎？吉爾伯特龍看起來與條紋更鮮明、通常尾巴更長、吻部更長的物種不同，這些差異和其他差異導致Wells & Wellington (1983) 為L. longirostris和其他物種提出了新的屬Gowidon。對這種觀點的支援來自於Melville等. (2011) 發現通常認為的Lophognathus是多系群，L. longirostris和L. temporalis都歸為與Rankinia + Pogona + Tympanocryptis分支接近的不同譜系，而L. burnsi和L. gilberti則接近Amphibolurus（並且順便說一句，它們彼此之間的親緣關係並不比它們與包含的Amphibolurus物種之間的親緣關係更近）（另見Pyron等. 2013）。需要做大量工作來理清這些動物的系統發育和系統學。
我們還沒有完成——還有很多要說的。敬請期待即將到來的第二部分。最後，我要感謝幾位允許我使用他們照片的優秀人士，正是他們使這篇文章成為可能。感謝Adam Yates（他現在在A Fragment of Gondwana部落格上寫部落格）、Stephen Zozaya（檢視他的部落格：Saurian Obsessions！）和Tony Gamble。如果沒有他們的幫助，這篇文章根本不可能寫成。
有關鬣蜥科動物和其他鬣蜥亞目蜥蜴的先前Tet Zoo文章，請參閱…
參考文獻 - -
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