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在近 200 年的發現和挖掘中，恐龍化石記錄為我們提供了數千具骨骼和其他堅固、熟悉的遺骸。但是，在相同的時間跨度內——不，實際上，在更長的時間跨度內——我們還發現了數量更多、更為短暫的化石：足跡、痕跡、糞便等等。我們將這些物體稱為遺蹟化石，而專門研究它們的科學被稱為遺蹟學。早在 2014 年，一本關於恐龍遺蹟化石的全新、令人興奮且內容全面的書就問世了，今天我將對其進行評論……遲做總比不做好。這本書是安東尼·J·馬丁的《無骨恐龍》（Martin 2014）。
多年來，我讀過幾本關於恐龍足跡的書。考慮到相關的科學家和作家，它們從未讓我對這個主題產生極大的熱情。無數中生代恐龍生活和移動的痕跡儲存在世界各地的沉積物中，這很難讓人不為所動（是的，無數：那裡有數百萬恐龍足跡化石），但出於某種原因，這個主題似乎常常缺乏吸引力。
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《無骨恐龍》打破了這種趨勢，不僅將恐龍遺蹟學帶入了古生物學的新領域，而且還介紹和涵蓋了大量成功引起我注意的領域。
遺蹟學不僅僅是足跡：請看下面穴居鳥臀目恐龍。掘奔龍的重建圖，作者為馬克·威頓，來自此處。
專家和在職科學家會喜歡並使用這本書，但它不是為他們而寫的。它的語氣非常友好和健談，即使我沒有親自見過安東尼·馬丁，我也會在讀完這本書後把他當作朋友——他很吸引人，也很幽默，在某些地方甚至很搞笑。他非正式、幽默的風格，大量軼事的使用以及許多幕後故事，真正成功地使這本書成為任何對科學感興趣的人的有趣讀物：我可以認真地想象人們在機場休息室等地閱讀它，而沒有多少古生物學書籍可以這樣說。關於軼事，我特別記得那些涉及食火雞的軼事，以及關於被留在雲雀採石場並被鎖在裡面的軼事。
中生代恐龍足跡並不罕見或晦澀——數百萬個（字面意義上）儲存在世界各地的數百個地點。這些足跡儲存在美國丹佛的下白堊紀達科他砂岩中。照片 (c) James St. John, CC BY 2.0。
書中中間部分集中出現了一組大量的照片、圖紙和圖表。它們看起來很棒（儘管我個人確實希望它們能放在文字中適當的位置）。同樣令人印象深刻的是，文字得到了充分的支援，在書末超過 70 頁的篇幅中，看起來有數百個參考文獻腳註。
這個主題不僅僅是足跡。還有其他與活動相關的痕跡，包括休息痕跡、沉積物上的覓食痕跡、洞穴、樹葉上的咬痕以及其他動物在動物身上留下的痕跡，如咬痕和性爭鬥造成的損傷。馬丁在這裡採取了廣闊的視角，在遺蹟學的範圍內討論了所有這些主題，並厚顏無恥地打破了他的“無骨恐龍”主題，至少用一個章節專門討論儲存在骨骼上的活動跡象。
丹佛自然與科學博物館的這隻埃德蒙頓龍的尾巴受損，據說是被暴龍損壞的。但是否有其他假設我們應該考慮作為替代方案？照片由 Firsfron 拍攝，CC BY-SA 3.0。
書中涵蓋了牙齒磨損以及我們可能從植矽體中瞭解到的關於恐龍飲食和行為的資訊，並且用一整章專門介紹了胃石。恐龍研究界眾所周知，最近人們對胃石作為蜥腳類恐龍生物學重要物體的普遍存在提出了重大修正（Wings & Sander 2007）。馬丁涵蓋了所有這些內容，但他涵蓋的內容遠不止於此：中生代獸腳亞目恐龍胃石、雷射和恐鳥胃石、蛇頸龍胃石（當然蛇頸龍不是恐龍，但我們對它們的胃石的瞭解與我們研究恐龍的胃石有關），以及那些遠離恐龍骨骼發現但仍被認為是胃石的圓形石頭！
蜥腳類恐龍的噴射性嘔吐，由馬丁 (2014)重建。
尤其具有創新性的是他關於糞便、尿液和嘔吐物的章節。那張著名的（或者應該說是臭名昭著的？）蜥腳類恐龍嘔吐圖就出自這裡（在此處複製）。到目前為止，我相信您已經聽說了很多關於恐龍尿液以及巨型排尿恐龍可能在沉積物中留下浴缸大小的沖刷痕跡，這個主題顯然與《憤怒的小鳥》電影有關。而且，是的，即使是沙漠棲息的爬行動物（包括鳥類）也可以並且確實會產生大量的液態尿液。
鳥類可以並且確實會排尿：這是一隻美洲鴕正在這樣做。照片由 Markus Bühler 拍攝，取自著名的 SVPOW 文章 是的，夥計們，鳥類和鱷魚會撒尿。
穴居非鳥類恐龍的概念對於非專業人士來說可能仍然陌生，但我們不僅懷疑幾種中生代恐龍可能挖掘和利用洞穴（這已被建議用於小型角龍類、幾種雙足鳥臀目恐龍、阿爾瓦雷斯龍科，以及最奇怪的鐮刀龍超科），這個假設在 2007 年得到了完美的證實，當時大衛·瓦里基奧和他的同事描述了在新發現的小型鳥臀目恐龍掘奔龍的標本，這些標本儲存在一個大型盤繞洞穴的末端腔室中（Varricchio et al. 2007）。值得讚揚的是，馬丁評論了所有這些：我很高興看到提到貝克關於鳥臀目恐龍櫛龍和飲龍穴居的想法，這似乎被整個社群廣泛忽視（部分原因是貝克從未據我所知，就這一發現發表過充分的報告）。請注意，鑑於系統發育學研究表明掘奔龍及其近親（掘奔龍族）屬於鳥腳亞目之外，實際上屬於鳥腳亞目-頭飾龍類演化支 頜齒類之外（Boyd 2015），我稱掘奔龍為“鳥臀目恐龍”，而不是鳥腳類恐龍。
掘奔龍洞穴，來自Varricchio et al. (2007)。鳥臀目恐龍在洞穴裡。
無論如何，馬丁廣泛參與了掘奔龍的故事，而《無骨恐龍》收錄了對發生的事情的有用且引人入勝的編年史。正如驚人的發現經常發生的那樣，他們一開始並沒有確切地意識到他們擁有什麼。書中還討論了技術論文在出版過程中的表現。它只被拒絕了兩次。馬丁暗示這令人驚訝，但讀者應該知道，對於一篇針對魅力雜誌的高水平論文來說，這可能被認為是正常的，甚至可能是平均水平。
《無骨恐龍》中涵蓋的一些關於恐龍行為、生物學和生活外貌的具體討論將引起 Tet Zoo 讀者的特別興趣。事實上，我很高興地說馬丁有理由提到這個部落格。一隻恐龍如果躺在地上或在地上滾動，很可能會留下此類活動的痕跡；這些痕跡可能會被納入化石記錄。恐龍可能躺在地上的一個原因是渴望或需要曬日光浴——考慮到鳥類曬日光浴行為的普遍性，我們有一天可能會發現非鳥類恐龍曬日光浴留下的化石印記，這確實是可能的。我對鳥類曬日光浴習慣的評論在這裡被提及。
曬日光浴的秘書鳥Sagittarius serpentarius。至少某些型別的非鳥類恐龍也會沉迷於曬日光浴。照片由達倫·奈什拍攝。
馬丁也非常瞭解“昨日全貌”運動，並提到了這本書（Conway et al. 2013）及其後續作品（《你所不知道的昨日全貌》），甚至受到啟發，提出了一系列不尋常或晦澀的古生物學怪異事物——我們可能會發現……比如以前意想不到的巢穴形式，以及恐龍性行為痕跡。是的：恐龍性行為痕跡（Martin 2014）。
我們知道中生代恐龍會產生糞便，而且我們在化石記錄中發現了很多糞便。其中最著名的是左圖中來自薩斯喀徹溫省的巨型暴龍科糞化石。我們可以像《昨日全貌》風格一樣，有趣地想象中生代恐龍排便（如右圖所示；圖片由蒂姆·莫里斯提供）。
這本書的真正優勢在於馬丁描述科學預測、假設構建和檢驗的方式。遺蹟學文獻多次受到指責，原因是作者傾向於選擇激動人心、簡單的故事，而沒有考慮到所有可能性。那個咬痕真的是咬痕嗎？那些足跡真的證明那隻恐龍在游泳、跳躍或與另一隻恐龍搏鬥嗎？馬丁很清楚這一點，並且不止一次地描述了我們觀察到的事物可能存在其他解釋，以及——事實上——專家們對具體案例（經典的例子是來自昆士蘭州的雲雀採石場足跡）存在非常激烈的爭議。我真的很欣賞他花時間解釋相互競爭的證據線索如何導致相互競爭的解釋，以及並非所有假設都總是必然基於所有證據。隨著更多證據的出現，我們會改變我們的解釋，並且沒有科學結論是永遠“最終”的。
如果您瞭解恐龍文獻，您會對雲雀採石場很熟悉，但那裡的保護建築可能不太熟悉：這就是它。公共領域照片。
而且，關於最終性，關於古生物遺蹟學假設的結論可能令人沮喪的一點是，總會有一些情況，無論證據多麼充分，我們都永遠無法真正知道發生了什麼，至少在沒有時間旅行的情況下是這樣。
《無骨恐龍》是一本內容豐富的書：460 頁，11 章，內容豐富。它很長。事實上，我唯一的不滿是，我發現有些章節太長了；尤其是介紹部分太多了。這裡的免責宣告是，我可能讀過的恐龍書籍比普通讀者要多，而且對於更幼稚的讀者來說，冗長的論述（關於一般的恐龍，以及關於足跡和運動的一般性論述，例如）可能是必要的。
有很多有趣的恐龍書籍，《無骨恐龍》就是其中之一。
我之前說過關於這些部分，市面上有很多關於恐龍的書籍。雖然這是事實，但問題之一是其中很多書真的不太好。《無骨恐龍》加入了一些最優秀的書籍行列，而且它將“通俗讀物”和“參考文獻豐富的科學專著”完美結合，這使得它非常不尋常。我會把它與布萊恩·斯威特克的《我摯愛的雷龍》*和湯姆·霍爾茨和路易斯·雷的《恐龍：獻給所有年齡段恐龍愛好者的最完整、最新的百科全書》相提並論。我希望今年晚些時候，特別是在十月份，將出版另一本優秀、強大的通俗恐龍書籍。
* 我對這本書的評論神秘地從網際網路上消失了。
有關此處涵蓋的各種主題的先前 Tet Zoo 文章，請參閱...
參考文獻 - -
Boyd, C. A. 2015. 鳥臀目恐龍的系統關係和生物地理歷史。PeerJ 3, e1523 doi:10.7717/peerj.1523
Conway, J., Kosemen, C. M. & Naish, D. 2012. 昨日全貌：恐龍和其他史前動物的獨特和推測性觀點。不規則書籍出版社。
Martin, A. J. 2014. 無骨恐龍。飛馬出版社，紐約。
Varricchio, D. J., Martin, A. J. & Katsura, Y. 2007. 穴居、築巢恐龍的首次痕跡和身體化石證據。英國皇家學會學報B 274, 1361-1368.
Wings, O. & Sander, P. M. 2007. 蜥腳類恐龍沒有胃磨：來自鴕鳥胃石質量和功能分析的新證據。英國皇家學會學報B 274, 635-640.