本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點。
你們翹首以盼的時刻到了：西姆比爾斯克蜥和佩爾武斯克蜥已經復活，我們都在好奇它們荒謬複雜的鼻孔到底是怎麼回事。是的，歡迎來到關於白堊紀魚龍多樣性的長期、緩慢進行的四足動物動物園文章系列的又一篇。在之前的文章中，我們研究了2012年眼龍科的短尾鱷的描述——這是最早展示許多眼龍科譜系在侏羅紀-白堊紀邊界存活下來的標本之一（Fischer等人，2012年）——以及 在早白堊世發現的侏羅紀風格的、類似魚龍的令人驚訝的發現（Fischer等人，2013a）。
今天，我們來研究白堊紀魚龍研究的另一個部分：它涉及到一種眼龍科分類群的解體，這種分類群——據推測——在白堊紀時期遍佈全球，持續了（據推測）超過 5000 萬年，並且包含了非常多的物種。所涉及的魚龍是扁鰭龍。以下是我在2012年的一篇四足動物動物園文章中對扁鰭龍的狀態的評論...
“在全球分佈、物種繁多的扁鰭龍... 越來越被視為一個‘分類學垃圾箱’，實際上包含的物種多樣性比以前認為的要高（例如，Maxwell & Caldwell 2006，Fischer 2012）。換句話說，目前包含在扁鰭龍中的許多物種幾乎肯定不是近親，而且（我預測）最終會發現扁鰭龍不是單系群。這種結論的結果將是將其分解為幾個獨立的‘屬’（幾位作者已經沿著這條路線走了下去，但他們為所涉及的扁鰭龍科類群命名新屬的努力尚未被廣泛接受）。”
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正如引文中暗示的那樣，像扁鰭龍這樣分佈廣泛、壽命長、據推測是同質的屬的問題在於，隨著人們開始假設在世界其他地方發現的新發現“必須”屬於這些分佈廣泛、壽命長、據推測是同質的屬，它們變得越來越大。我們最終會遇到這樣一種情況，即不同的動物被歸類於上述分佈廣泛、壽命長、據推測是同質的屬，僅僅因為這成為了預設的做法，即使所涉及的分類群最終佔據了很長的時間跨度（遠遠超出了其所屬類群內其他分類群的正常時間跨度）和廣闊的地理範圍。魚龍尤其受到這個問題的影響：部分原因我認為，對於如何區分屬的觀點很大程度上依賴於對整體比例相似性的表型概念，而不是對特殊特徵的識別。我之前討論過這個問題，就其對下侏羅紀的蜥齒龍的影響而言。
由於更好地瞭解扁鰭龍內包含的許多物種之間的關係將有所幫助，幾位作者在系統發育分析中對幾種扁鰭龍物種進行了編碼。結果？所涉及的物種沒有形成一個進化枝（Druckenmiller & Maxwell 2010，Fischer等人，2011a，2014a，Fischer 2012），以前用來定義扁鰭龍的特徵（包括肱骨大轉子的存在、四邊形的牙根和枕骨底外髁區極度縮小）反而似乎是整個扁鰭龍亞科的共有衍徵（Fischer 2012，Fischer等人，2012）。
為了測試有爭議的扁鰭龍亞科物種與那些毫無爭議地被認為是扁鰭龍一部分的類群有多相似，您當然需要去看看它們。鑑於它們已知分佈於歐洲、澳大利亞、美國、阿根廷、哥倫比亞、俄羅斯和其他地方，如果您想全部看到它們，就必須付出努力。作為對眼龍科多樣性和系統發育的更大研究的一部分，我的同事瓦倫丁·費舍爾（Valentin Fischer），來自列日大學（比利時列日）和比利時皇家自然科學研究所（比利時布魯塞爾），最近一直在俄羅斯（和其他地方）花費時間，研究那些據推測屬於扁鰭龍的標本。
並且，正如這裡討論的那樣，他對其中兩種動物——俄羅斯類群西姆比爾斯克蜥和佩爾武斯克蜥——的分析表明，將它們歸入扁鰭龍的理由不足：兩者都是獨特的、可診斷的類群，與“原始”的扁鰭龍物種沒有特別密切的關係。有關該論文由馬克西姆·阿爾漢格爾斯基（Maxim Arkhangelsky）、我、伊利亞·斯滕辛（Ilya Stenshin）、格萊布·烏斯彭斯基（Gleb Uspensky）和帕斯卡·戈德弗羅伊特（Pascal Godefroit）合著，最近已在《林奈學會動物學雜誌》上發表（Fischer等人，2014a）。在討論它們的一些更有趣的特性和影響之前，讓我們先來看看（相當隱晦和不熟悉的）魚龍本身。
西姆比爾斯克蜥不是一個疑名
西姆比爾斯克蜥·比尤科維於 1985 年被命名，以一個大的、三維的頭骨為依據，該頭骨長約 70 釐米，包括除了頜尖和眼後區域之外的所有部分。它是在俄羅斯烏里揚諾夫斯克地區的伏爾加河岸邊的巴列姆階沉積物中發現的。它的牙齒有細長的、尖的牙冠，是屬於一些其他眼龍科中看到的“通才”進食類群的魚龍的典型特徵（例如，Fischer等人，2011b）。自最初描述以來，魚龍研究人員對西姆比爾斯克蜥並不友好。Maisch & Matzke (2000) 將其保留為一個有效的物種，但認為它應該被歸入扁鰭龍。McGowan & Motani (2003) 也認為它與扁鰭龍足夠相似，可以被歸入其同義詞中；他們進一步認為它缺乏自身的診斷特徵，因此應該被視為一個疑名。
事實上，西姆比爾斯克蜥具有幾個奇怪的、獨特的自身特徵（我們將獨特的、診斷性的特徵稱為自衍徵）。一個柱狀的骨棒將鼻孔（正確地稱為鼻孔）一分為二（稍後會詳細介紹），並且額骨和淚骨之間的連線處有一個波浪狀的、指狀交錯的縫合線。對於眼龍科來說，最後一個特徵令人驚訝，因為它表面上讓人聯想到更古老的蜥齒龍中存在的狀況（Fischer等人，2014a）。西姆比爾斯克蜥的鼻孔周圍的骨骼的確切構造也是獨特的。因此，西姆比爾斯克蜥不應被視為一個疑名或被認為是不起眼的和無法定義的：它是一個具有自身獨特特徵的有效類群。
那些密切關注魚龍文獻的人（事實證明越來越難）在聽到巴列姆階俄羅斯時可能會想到另一種眼龍科：斯維爾託蜥，由瓦倫丁及其同事於 2011 年描述，以其尖銳的牙齒和緊密排列的前肢骨骼而聞名（Fischer等人，2011a）。斯維爾託蜥在缺乏條紋牙冠和鼻孔的怪異、半分裂形式方面與埃吉羅蜥和麥亞斯蜥相似；最新的資料集結果發現它是一個扁鰭龍亞科（例如，Fischer等人，2014a）。無論如何，雖然斯維爾託蜥是一種巴列姆階眼龍科，但它來自上巴列姆階，而不是像西姆比爾斯克蜥那樣的下巴列姆階，因此兩者不是同時代的。
我們新論文中討論的第二種動物（Fischer等人，2014a）是佩爾武斯克蜥·班諾夫肯西斯，於 1998 年被命名，以在俄羅斯薩拉托夫地區的中塞諾曼階沉積物中發現的完整喙骨為依據（還發現了一個頭蓋骨，但它後來丟失了）。同樣，它非常大——僅喙骨就長約 1 米。這是已知最年輕的魚龍之一，其塞諾曼階的年齡意味著它比扁鰭龍的歐洲模式種（扁鰭龍·扁指龍）年輕約 2000 萬年。
Pervushovisaurus 最初被命名為 Platypterygius 的“亞屬”，但最終被 McGowan & Motani (2003) 駁回，認為其為 *nomen dubium*（疑名）。然而，它確實具有一些不尋常的特徵，支援其作為一個獨特的分類單元的存在：在前上頜骨側面，外鼻孔的前腹側有一個亞橢圓形的骨質開口；上頜骨側面有特殊的骨脊；鼻骨和脾骨的形狀也與眾不同。此外，它鼻孔周圍的骨骼排列也獨一無二：來自鼻骨的新骨大量覆蓋了鼻孔，將其縮小為一個短而深的半圓形開口。基於這些特徵，我們認為它應該被視為一個獨特的分類單元，並且將其歸入 *Platypterygius* 並沒有特別充分的理由 (Fischer *et al*. 2014a)。
關於一個不可信來源的簡短插曲
我想在這裡說一些與扁鰭龍科眼龍類沒有特別關係，但無論如何都需要評論的事情。你會從本文中出現的圖中看到，我們遵循了一種“顏色編碼”單個骨骼的系統，以幫助讀者理解。這並不新鮮：過去和現在，許多作者都使用了類似的骨骼著色系統，這樣可以更容易地將它們與周圍的骨骼區分開來。
你們中的一些人會熟悉大衛·彼得斯（David Peters）的工作，他是一位多產且特立獨行的研究人員，他透過網站和部落格來推廣他對動物形態和系統發育的新穎解釋。 正如我之前解釋的那樣，他的觀察（以及因此得出的關於系統發育、功能形態學和古生物學的假設和主張）不能被認為是可靠的，因為他依賴於一種“魔眼”技術，即在化石照片上觀察到的模糊不清的結構被解釋為真實存在的解剖學特徵，可以精確和自信地識別。彼得斯使用一種他稱之為 DGS（=數字圖形分離）的技術來尋找這些結構：這是一種涉及調整對比度和色調，以及在 Photoshop 中追蹤感知到的結構邊緣的技術。正如他製作的動物重建圖中明顯看到的那樣，這導致了各種偽影和誤認，並且導致彼得斯提出各種難以置信且完全錯誤的主張（例如，他發現了 *Longsiquama* 的整個後端）。
因此，聲稱像你在本文中看到的（以及 Fischer *et al*. 2014a 以及瓦倫丁的其他論文）那樣的顏色編碼影像代表了 DGS 的應用，這完全是一個謊言[連結 這裡：請注意，它會把你帶到翼龍異端]。 實際工作的古生物學家不使用 DGS（或類似 DGS）的技術，因為在現實世界中人們都知道，你不能透過在計算機螢幕上追蹤輪廓來可靠地識別結構。 但是實際工作的古生物學家是否會對骨骼進行顏色編碼以幫助視覺呈現？ 當然，一直都會這樣做。
好了，回到魚龍...
那些古怪、古怪的鼻孔
這些俄羅斯魚龍之所以有趣，主要有兩個原因。一個是它們的形態怪異，特別是就它們的鼻孔而言。在 *Simbirskiasaurus* 的每個鼻孔中，一個垂直的骨柱從鼻骨向下延伸，將鼻孔分成兩個不同的部分。有一個小的橢圓形前部，以及（在骨柱後方）一個高大的垂直後部。這種“兩部分”的鼻孔結構並非 *Simbirskiasaurus* 獨有：它也存在於來自澳大利亞的 *Platypterygius australis* 以及可能來自哥倫比亞的 *Pl. sachicarum* 中 (Fischer *et al*. 2014a)。此外，在 *Ophthalmosaurus*、*Acamptonectes*、*Cryopterygius* 和 *Pl. americanus* 中至少存在一個似乎是先決條件的情況（其中一個骨質突起從鼻骨向下延伸，以減小鼻孔中部的深度），而 *Sveltonectes* 則具有一個向下延伸的骨條，幾乎將鼻孔分成兩部分。
*Pervushovisaurus* 缺乏垂直骨條，但其獨特的鼻孔狀況（前部存在一個小而細長的孔，後部存在一個深而窄的亞圓形鼻孔）似乎代表了鼻孔中間部分被骨骼填充的趨勢的“終點”。因此，前部的孔可以被認為是原始鼻孔前部的顯著縮小的殘餘 (Fischer *et al*. 2014a)。
確切地說這裡發生了什麼尚不清楚。*為什麼* 首先要進化出這些形狀怪異的鼻孔，然後又進化出 *Simbirskiasaurus* 中所見的那種兩分式鼻孔，最後又為什麼會演變成像 *Pervushovisaurus* 中所見的那樣，鼻孔的前部僅由小孔代表的狀態？當然，我們不知道，還需要進一步研究才能弄清內部發生了什麼，以及這一切對於呼吸、氣流或嗅覺可能意味著什麼。過去曾多次提到魚龍鼻孔的不對稱性，並且在各種魚龍中，包括細鰭龍、*Stenopterygius* 和眼龍科中，都存在淚滴狀、逗號狀和腎形的鼻孔。
也許鼻孔的不同部分具有不同的功能，使得這種劃分有利。有人認為，魚龍具有像蛇頸龍也推測的那樣的貫通式鼻腔系統（Cruickshank *et al*. 1991）：據推測，水從上顎的內部鼻孔進入，流過鼻腔，然後透過外部鼻孔離開頭部。兩分式鼻孔可能意味著一個部分專門用於排水，而另一個部分用於呼吸。或者，可能僅僅是覆蓋鼻孔前部有利？或者，也許魚龍的鼻孔*總是*部分地被某種瓣膜或皮瓣覆蓋，而扁鰭龍科只是將這種皮瓣骨化了？
扁鰭龍：何去何從？
關於這些魚龍的另一個宏觀問題涉及它們對 *扁鰭龍（Platypterygius）* 這個名稱的命運的影響。在我們的分析中，*扁鰭龍* 的物種並沒有聚集在一起（在同一資料集的其他版本中也是如此：Fischer et al. 2012，2013a，b；另見 Druckenmiller & Maxwell 2010）：來自德國的 *Pl. hercynicus* 與 *Pl. australis*（一個非常著名、描述充分的物種）相距甚遠，而 *Caypullisaurus* 和 *Athabascasaurus* 與 *Pl. australis* 的親緣關係比與 *Pl. hercynicus* 更近。 *扁鰭龍* 的模式種——*Pl. platydactylus*——的系統發育位置尚不確定。
正如論文中提到的，我們仍然不確定該如何處理這個問題，而且存在相互競爭的意見。我們傾向的意見 (Fischer *et al*. 2014a) 是將 *扁鰭龍* 這個名稱限制於 *Pl. platydactylus* 以及與它親緣關係最密切的物種。然而，這並非理想之選，會造成其他一些問題，而且正如我們透過與同事協商發現的那樣，不太可能被所有研究眼龍科的人所接受。目前，情況尚未決定，還需要做更多的工作。
這就是我們現在要結束的地方。自從描述了新的扁鰭龍科 *Sisteronia seeleyi* 以及復活了 *Cetarthrosaurus walkeri*（兩者都來自英國劍橋綠砂地層）以來 (Fischer *et al*. 2014b)，我們現在的情況是，白堊紀魚龍的多樣性已經超過了侏羅紀。關於魚龍在晚三疊世或早侏羅紀時期達到頂峰，而在白堊紀時期只處於最微弱、多樣性低下的生存狀態的舊觀念現在已經正式破滅。實際上，它們從貝里亞斯期一直到塞諾曼期都以相當高的多樣性蓬勃發展。值得注意的是，白堊紀魚龍比侏羅紀的魚龍更“相似”——也就是說，它們主要屬於兩個相當同質的進化輻射（眼龍亞科和扁鰭龍亞科）。無論如何，現在是（又來了這句老生常談！）對魚龍感興趣的非常有趣的時代...
關於眼龍科魚龍的更多資訊將在不久之後到來！
有關魚龍的先前 Tet Zoo 文章，請參見…
參考文獻- -
Cruickshank, A. R. I., Small, P. G. & Taylor, M. A. 1991. Dorsal nostrils and hydrodynamically driven underwater olfaction in plesiosaurs. *Nature* 352, 62-64.
Druckenmiller, P. S. & Maxwell, E. E. 2010. A new Lower Cretaceous (lower Albian) ichthyosaur genus from the Clearwater Formation, Alberta, Canada. *Canadian Journal of Earth Sciences* 47, 1037-1053.
- ., Clément, A., Guiomar, M., & Godefroit, P. 2011b. 瓦藍吟期魚龍的第一個明確記錄及其對後侏羅紀魚龍演化的影響。白堊紀研究，32, 155-163。
- ., Masure, E., Arkhangelsky, M. S. & Godefroit, P. 2011a. 來自俄羅斯西部的新巴列姆期（早白堊世）魚龍。脊椎動物古生物學雜誌 31, 1010-1025。
Maisch, M. W. & Matzke, A. T. 2000. 魚龍類。斯圖加特自然科學貢獻系列B（地質學和古生物學）298, 1-159。
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McGowan, C. & Motani, R. 2003. 古兩棲爬行動物學手冊第八部分魚龍目。Verlag Dr. Friedrich Pfeil（慕尼黑）。
Wade, M. 1990. 對澳大利亞白堊紀長鰭魚龍Platypterygius，(魚龍目，魚鰭龍亞目)的回顧。昆士蘭博物館回憶錄 28, 115-137。