本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
如果你關注動物學研究領域（考慮到你正在閱讀名為“四足動物學”的部落格，你會關注的），你會知道解剖學研究近年來非常突出。
以前，解剖學被貶為維多利亞時代的追求，已經過時，不如更新、更耀眼的遺傳學科學。但隨著CT掃描、3D視覺化和其他新技術的進步，解剖學變得“性感”起來。此外，人們也普遍意識到，在解剖學以及解剖系統的一般進化方面，仍然存在著巨大的問題和知識匱乏的領域。
最近發表了關於鱷魚和鯨魚頭部和下頜感覺器官、壁虎使用的附著機制、大型貓科動物、人類、蝙蝠和蜥蜴的咬合力、貓頭鷹頸部的靈活性以及許多其他解剖學主題的技術論文，這些論文通常引起了媒體和公眾的極大興趣。對大型進化模式的更好理解，最著名的是非鳥恐龍和最早鳥類之間的聯絡，也可以被認為是這一解剖學運動的一部分：它激發了研究人員研究群體之間的過渡，因此，就鳥類和其他恐龍而言，更詳細地研究尾巴、肢體和羽毛的力學、形態和進化。
關於支援科學新聞
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞事業 訂閱。透過購買訂閱，您將幫助確保關於當今塑造我們世界的發現和想法的具有影響力的故事的未來。
以此為背景，想象一下現在出版了一本巨大的、插圖精美的書籍，專門介紹鳥類解剖學，並且非常注重進化視角。這本書就是卡特里娜·範·格勞的《無羽之鳥》（普林斯頓大學出版社）；我只對它讚不絕口，其他我關注的人也都是如此。部落格圈和其他地方已經有很多對這本書的積極評價；如果你對鳥類解剖學感興趣，或者已經知道這本書，你很可能已經看過或讀過其中的一些或許多評論。
簡而言之，我會說這本書很大（封面=26釐米 x 31釐米），它超過300頁的棕褐色頁面擁有大量令人難以置信的範·格勞藝術作品（範·格勞 2013）。單獨的頭骨和連線的肢體骨骼、擺姿勢的骨骼、肌肉研究看起來像活鳥在忙碌時的X光視覺，以及頭部、腳、翅膀、尾巴和其他部分的解剖插圖貫穿始終。然而，這本書不僅僅由圖片組成。大量文字描述了鳥類群體及其關鍵的行為和解剖學修改，提供了關於功能形態學、解剖學細節和形態-功能相關性的巨大見解（範·格勞 2013）。如果你認為自己對鳥類解剖學和多樣性，或者對一般的解剖學或進化感興趣，那麼你必須擁有這本書。[下面來自約翰·哈欽森對《無羽之鳥》的評論的圖片。]
《無羽之鳥》在任何時候都會是一本引人注目和值得注意的書，但我認為它成功的部分原因在於它出現在人們對解剖學、對更好地理解鳥類進化和祖先以及對欣賞鳥類解剖學的怪異和創新有著前所未有的高漲興趣的時候。考慮到這本書受到了專門研究中生代恐龍的古生物學家的廣泛讚譽，我懷疑對骨骼、骨架和功能形態學的純粹慶祝是一個主要的加分點……請向研究活體動物的生物學家道歉並給予應有的尊重，太多研究鳥類的人似乎對解剖學的基本原理不感興趣或漠不關心，好像只有遺傳學、行為和生態學才是重要的。正如我之前在我對加里·凱澤的《內在鳥類》的評論（凱澤 2007，奈什 2011）中說過的那樣，專門介紹鳥類解剖學的書幾乎不存在。而且，雖然我非常推崇加里的書，但它的缺點之一是缺乏插圖。
無論如何，與其僅僅對卡特里娜和她的作品大加讚賞，不如說我得到了一個機會去做一些不同的事情。我很幸運地與卡特里娜的地理位置相對較近（我們都住在英格蘭南部），我最近被邀請去卡特里娜和她的丈夫海恩的家做客。你現在正在閱讀的這篇文章不僅僅是對《無羽之鳥》的另一篇評論，它是一次（希望是）獨特的、幕後的卡特里娜作品的探究。
於是，在幾周前的某個時候，我從我在倫敦的秘密基地前往艾爾斯伯裡，著名的範·格勞的家鄉……
拜訪卡特里娜
我們去酒吧，在樹林裡散步（卡特里娜的狗“羽毛”在泥濘的大水坑裡洗了個澡，讓我發笑，正好趕上它回車），我陪同卡特里娜把她的一幅插圖——以大犀鳥Buceros bicornis（多麼貼切！）為主角的插圖——送到裝裱店。它正在被裝裱，以便在展覽上展出，從而開始一個美好的故事弧線，將在本文末尾完成。
在她家，我見到了卡特里娜的鳥類學家丈夫海恩。海恩養鴿子，並向我展示了他飼養和繁殖的幾種不同型別的鴿子。有雅各賓鴿，它們有荒謬的頸部皺褶和異常長的初級飛羽，還有扇尾鴿，其中一些被稱為絲絨鴿：羽毛具有奇怪的“分解的”、凌亂的外觀，這是由於缺少通常保持羽毛整潔、有條理和具有合理空氣動力學形狀的小羽枝造成的。
海恩一直在鴿子上進行各種雜交實驗，雜交不同的品種，以瞭解參與創造它們奇怪羽毛形態的基因的表達。事情並不像我們幾十年前可能假設的那樣簡單，表觀遺傳學的可能作用使我們對性狀表達的想法複雜化了。一些鴿子奇怪的羽毛腳讓卡特里娜、海恩和我對小盜龍和其他鳥類的古代親戚產生各種各樣的想法。
卡特里娜和海恩的房子和花園，加在一起，就像一個擠滿動物學的博物館或主題公園，旨在讓像我這樣的人驚歎或嫉妒，我不確定是哪一種。仍然在花園裡，我看到了他們令人印象深刻的麂子頭骨收藏，所以我們停下來談論鹿角的進化。卡特里娜和海恩養著雪貂，所以我們談論了生活方式對鼬科動物頭骨解剖學的影響。在室內，我看到了專門用於安裝和擺姿勢的鳥類骨骼（野生和家養）的整個盒子和展示櫃，其中許多或大多數看起來像老朋友，因為它們是卡特里娜為《無羽之鳥》繪製插圖的精確模型（稍後會詳細介紹）。
如果你的記憶力好，並且讀過《無羽之鳥》，你可能會記得這本書是獻給“艾米”的。“艾米”是一隻（或曾經是）綠頭鴨，她的骨架和玻璃櫃是我進入房子時遇到的第一批物品之一。靠近艾米的是一些擺姿勢的骨架櫃，這些骨架是為了卡特里娜正在進行的家養動物專案而收集和安裝的（稍後也會詳細介紹）。一個骨骼玩具貴賓犬、家貓和各種雞和鴿子佔據了另一個房間的另一個櫃子。然後是圖書館。架子上擺滿了波伊瑟的鳥類書籍，大量（大部分或全部）的《西古北界鳥類》和《世界鳥類手冊》等等。
接觸藝術品
然後——藝術品！我終於親眼看到了許多卡特里娜作品的原件，包括書的封面上著名的孔雀骨架，以及——在卡特里娜和海恩的前廳中佔據中心位置的——對骨骼啞天鵝的巨大研究。
然後，還有新的東西。我讀到一篇文章，卡特里娜在文章中講述了她計劃為已故的人類學家格羅弗·克蘭茨繪製插圖的計劃，克蘭茨以他對大腳怪的認真和長期興趣而聞名（克蘭茨 1987，1999），以及他心愛的愛爾蘭獵狼犬克萊德。在克蘭茨於 2002 年去世後，他們的遺體都被捐贈給了史密森尼學會，他們的骨架被安裝成模仿他們在生活中拍攝的照片所採用的姿勢。這太棒了——在智力層面上是輝煌的，在情感層面上是令人感動的——而且正是我喜歡在博物館看到的那種東西。不幸的是，有一些解剖學上的錯誤；我的理解是，卡特里娜將在一幅插圖中“修復”它們，史密森尼學會然後將此作為重新安裝克萊德骨骼的指南。
克蘭茨和範·格勞之間的這種交叉是一個意想不到的驚喜。嘿，克蘭茨並不是我的知識英雄，但是，在讀了他的大腳怪書、他的各種論文和文章以及大量關於他的材料之後，我感覺自己好像以某種方式“認識”他。我本打算帶上我的克蘭茨的《大腳怪證據》來給卡特里娜看，但忘記了。我將瞭解到其他關於卡特里娜和來自四足動物界的其他人的好奇和令人愉快的故事...
卡特里娜向我展示了裝滿插圖的抽屜，其中一些我從書中見過，另一些則對我來說是全新的。我對《無羽之鳥》中的圖片相當熟悉，所以看到它們“真人”出現感覺很奇怪。許多插圖都大得驚人，但考慮到許多（或者全部？我不確定）都以原尺寸展示鳥類，這也在情理之中。另一個令人驚訝的發現是，卡特里娜拿出了她根據在肯特郡佩格韋爾灣擱淺的抹香鯨（Physeter macrocephalus）的真實情況繪製的插圖。經常閱讀我文章的讀者會知道，我是《自然界的巨人》的忠實粉絲（我寫過第一季所有劇集的文章，當時它們是第一次播出）。因此，當《自然界的巨人》攝製組（喬伊·雷登伯格等人）在海灘上解剖鯨魚時，卡特里娜則在一旁觀察並繪製插圖。真是太棒了。
骨頭、骨頭、骨頭
我提到了那些裝滿骨骼的櫃子。我儘量保持禮貌，不要像個白痴一樣盯著它們看太久，或者看起來像在拍很多照片。我可能成功了，也可能沒有，我不知道。在參觀之前，我曾想知道卡特里娜是如何創作出她的插圖的。像個白痴一樣，我以為她會先看活鳥，然後再想象出一種X光版本，將骨骼（或肌肉或其他結構）畫在相應的位置。並不是這樣。
卡特里娜和海因收集了許多鳥類骨骼，這些骨骼都是（透過絕對合法和道德的手段）在鳥類公園或私人收藏中獲取的屍體，或者是在野外自然死亡後撿到的。海因從零開始準備和清理這些標本，“大部分是在廚房爐子上煮的，”卡特里娜告訴我。而且，清理乾淨的動物骨骼通常不是擺好姿勢、完全連線在一起的——如果你想讓它們呈現出栩栩如生的姿勢，你必須自己用鐵絲和框架等東西來擺放它們。事實證明，海因在這方面是世界級的專家，而正是這些裝好的骨骼成為了卡特里娜繪畫的模特。
有貓頭鷹和鸚鵡抓住棲木並攀爬，一隻虎皮鸚鵡正盯著它最喜歡的鏡子看，一隻啄木鳥垂直地扒在樹枝上，一隻孔雀在展示時彎下身子，還有許多其他的。所有這些都非常精彩。我不知道從哪裡開始看，所以最後幾乎什麼都沒看。如果你擁有《無羽之鳥》，你會認出這裡的一些裝好的骨骼。如果能在博物館或其他地方親眼看到這些骨骼，那將是多麼不可思議？我們稍後會再談到這個問題。
即將推出：家養動物！
在《無羽之鳥》中已經暗示了卡特里娜對家養動物的解剖結構和多樣性的興趣；這些動物的巨大和令人驚訝的多樣性真的需要被更認真地對待，而不是因為這些生物是“不自然的”而被忽視或忽略。我們培育出了沒有鱗片的蜥蜴，有連指的豬和牛，以及像馬一樣、沒有分開蹄子的牛，還有神經棘分叉和巨大、腫脹的角的牛，以及羽毛“鬆散”的“絲毛”鳥，這些羽毛缺乏通常幫助羽毛保持形狀的解剖結構。這些都是奇怪的——有時是重大的——解剖學創新，但僅僅經過幾十年甚至更短的時間，選擇性育種就使它們的表達成為可能。
卡特里娜告訴我她下一本書的計劃，這本書將完全致力於家養動物的世界。不用說，這個專案有可能會變成西西弗斯式的任務，其範圍和規模就像一個人的畢生事業，而不是適合用一本書來涵蓋的主題。而且，卡特里娜已經決定不按物種逐一討論動物，而是專注於馴化過程中的主要主題和趨勢。假設一切順利，這部作品將於2018年1月出版：恰好是達爾文的《家養動物的變異》出版150週年之後。我迫不及待地想看到這個專案開花結果。由於這是卡特里娜·範·格羅的作品，可以肯定的是，它會包含令人驚歎的擺好姿勢的骨骼影像和X光風格的肌肉結構影像。
但是，等等。我們都在博物館和其他類似的地方見過無數動物的骨骼。但是，你見過多少家養動物的裝架骨骼？這裡那裡有一些雞、鴨、馬、貓或狗的骨骼，但它們都屬於標準的、廣泛存在的品種。因此，令人擔憂的是，要獲得更晦澀、稀有或非典型品種的骨骼可能實際上非常非常困難。此外，關於家養動物的令人惱火的勢利眼——人們認為它們僅僅是“狗”或“羊”或“豬”，與其他同類並沒有真正的不同——這意味著博物館和背後的人常常認為這些動物不值得研究，也不值得納入或保留在收藏中。
儘管存在這些問題，卡特里娜和海因還是設法獲得了許多所需的材料。我看到了各種晦澀的綿羊、狗和鴿子的頭骨和骨骼。一些骨骼仍然是分離的，整齊地放在盒子裡，等待組裝。它們給人一種難以抗拒的印象，你也許可以買到自己的曼赤肯貓骨骼，像拼裝飛機模型或樂高積木一樣進行組裝。但你不能。
在我參觀的時候，似乎還有相當多的家養動物品種是卡特里娜想要得到的。我們談到了雙肌惠位元犬，以及最後一批轉輪犬威士忌。信不信由你，在17和18世紀的歐洲廚房裡，人們使用這些矮小、短腿的狗來轉動（固定在牆上的）輪子，從而使壁爐裡的烤肉叉保持旋轉。到了19世紀60年代，轉輪犬已經失去了用途，此後逐漸被遺忘，最終滅絕。如果你對此一無所知，我理解這聽起來可能像虛假的胡言亂語。但事實並非如此（Bondeson 2011）。
《無羽之鳥》：漫長的背景故事
《無羽之鳥》的誕生故事很長——長達數年，涉及與多家出版商的交易失敗。卡特里娜告訴我，最終透過普林斯頓大學出版社出版這本書，是由於在一家酒吧與一位出版主管的偶然會面。如果她沒有去那家酒吧，或者沒有被介紹給那個人，我認為這本書可能仍然無法出版。我與出版商的合作非常不順利（似乎每個參與出版的人都有類似的故事），但它們在持續時間和令人心碎的程度上都遠不及卡特里娜的故事。而且，似乎這本書的出版可能是一個漫長而令人沮喪的冒險的圓滿結局，但還有更多。
圍繞卡特里娜（前）在一家主要自然歷史博物館的僱員職位所發生的事情是令人悲傷和有點奇怪的。儘管在她最初受僱時就知道卡特里娜計劃出版一本以鳥類為主題的書，但博物館後來透露，他們有一項嚴格的政策，不允許員工出版以自然歷史為主題的書籍，即使是在他們自己的業餘時間。現在，我非常理解為什麼博物館（或其他機構）不希望員工在工作時間寫書，但是……當然人們（基本上）可以做他們在自己時間裡喜歡做的事情吧？卡特里娜在準備她的書的過程中從未使用過博物館收藏的標本。她最終自願離開了，因為她知道這本書的出版會帶來麻煩。我仍然無法完全理解事情的發展方式。
無論如何，就最終產品本身而言——我的意思是，這本書——我認為我的感受已經很明確了。這本書應該受到那些對鳥類、解剖學、進化或動物多樣性普遍感興趣的人的珍視和喜愛（嗯，我想我已經說過這一點了）。這些鳥類是按照林奈的《自然系統》排列的，這個決定可能會引起一些爭議，但選擇這個方式是為了展示趨同進化是如何塑造鳥類解剖結構的。選擇遵循這個特定的方案也避免了遵循一個或另一個最近的系統發育排列的需要，考慮到這本書的25年醞釀期，這是一個明智的決定。當然，在某些地方，文字在提到某些親緣關係的假設時，並沒有反映最近的研究中流行的觀點。舉一個例子：貓頭鷹被認為是夜鷹的可能親屬（第44頁），而最近的研究實際上將它們歸為與咬鵑和鴷形目動物親近的物種（例如，Hackett等人，2008年）。
無論如何，我非常感謝卡特里娜和海因抽出時間、給予善意、熱情款待和幫助，以及讓我有機會寫出你剛剛讀到的這篇文章。
尾聲
在我參觀之後的一段時間，我得以看到一個完全致力於《無羽之鳥》的博物館展廳。這個展廳位於艾爾斯伯裡的白金漢郡博物館，並且將一直保留到2014年9月底。我在5月份參觀了那裡，並被震撼了。儘管在我參觀時，卡特里娜的許多藝術作品都只是被存放或堆放在牆邊，但現在我得以看到一個完全致力於它們的展廳，它們的美麗完全展現出來，被裝裱起來，掛在房間的四面牆上。其中許多作品包括我參觀卡特里娜時她正在安排裝裱的巨犀鳥插圖。房間裡陳列著玻璃展示櫃，裡面存放著上面提到的一些裝架骨骼，以及卡特里娜插圖中描繪的一些物種的剝製標本。對於一個粉絲來說，這真是太棒了。
我希望你喜歡這篇以範·格羅為主題的文章，並且我向你保證，這不會是卡特里娜最後一次在《四足動物園》中被提及或討論。
範·格羅，K. 2013。《無羽之鳥》。普林斯頓大學出版社，普林斯頓和牛津，287頁，ISBN 978-0-691-15134-2。精裝本，索引。此處為amazon.co.uk，此處為亞馬遜。
有關鳥類解剖學和此處提到的各種問題的先前文章，請參閱...
參考文獻 - -
邦德森，J. 2011。《神奇的狗：犬類珍品櫥窗》。康奈爾大學出版社，伊薩卡，紐約。
哈克特，S. J.，金博爾，R. T.，雷迪，S.，鮑伊，R. C. K.，布勞恩，E. L.，布勞恩，M. J.，Cjojnowski，J. L.，考克斯，W. A.，韓，K.-L.，哈什曼，J.，赫德爾斯頓，C. J.，馬克斯，B.，米格利亞，K. J.，摩爾，W. S.，謝爾頓，F. H.，斯特德曼，D. W.，威特，C. C. & 尤里，T. 2008。一項鳥類系統基因組學研究揭示了它們的進化歷史。科學，320，1763-1768。
凱撒，G. W. 2007。《鳥的內在：解剖學與進化》。不列顛哥倫比亞大學出版社，溫哥華，多倫多。
克蘭茨，G. S. 1987. 對巨猿（Gigantopithecus blacki）頭骨的重建及其與現存形態的比較。《神秘動物學》6，24-39頁。
— . 1999. 《大腳野人薩斯喀徹溫的證據》。漢考克出版社，薩里，卑詩省 & 布萊恩，華盛頓州。