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Tet Zoo 的長期讀者會對關於世界蟾蜍的長期系列文章感到熟悉。該系列文章自 2009 年 10 月起斷斷續續地連載,目前已發表約 50%。大部分文字已經完成,但獲得相關物種的可用影像是完成的主要障礙。在該系列最近的文章中——它們發表於 2011 年 9 月和 11 月 ——我們研究了一些被認為是屬於非洲特有進化枝的蟾蜍。該系列同一部分討論的其他幾個譜系不一定屬於同一進化枝,但確實屬於進化樹的同一大致區域 (Van Bocxlaer et al. 2010, Pyron & Wiens 2011)。
在繼續之前,非常感謝 Spookpadda 在 2012 年 3 月釋出的非常長的訊息,其中提供了關於先前 Tet Zoo 蟾蜍文章中涵蓋的蟾蜍類群(即Amietophrynus、Capensibufo、Vandijkophrynus、Mertensophryne 和 Poyntonophrynus)的解剖結構、系統發育關係和分類學的更多資訊。如果這篇文章要再版,則需要進行適度的調整和更新。
Nectophryne、Werneria 和 Wolterstorffina
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非洲樹蟾屬 Nectophryne (“非洲樹蟾”這個名稱也用於 Nectophrynoides 屬的物種)是小型、鮮為人知的雨林蟾蜍。關於它們的資訊幾乎沒有,除了它們將卵產在淺水池中,然後雄性會守護卵。分子資料顯示,Nectophryne 與小舌蟾屬 (Werneria) 和沃爾特斯托夫蟾屬 (Wolterstorffina) 形成一個進化枝 (Frost et al. 2006, Van Bocxlaer et al. 2010, Pyron & Wiens 2011),所有這些屬的物種主要分佈在西非。如果這些小型蟾蜍真的形成一個進化枝,它們顯然代表了非洲特有的輻射演化,而且它們似乎在蟾蜍科內“早期”分化,這為蟾蜍作為一個整體的岡瓦納起源提供了額外的支援。
喀麥隆和赤道幾內亞的小舌蟾 (Werneria) 是小型(體長 30-40 毫米)、夜行性的急流蟾蜍。目前已識別出六個物種,其中兩個物種——W. iboundji 和 W. submontana ——於 2004 年被命名 (Rödel et al. 2004)。它們高度依賴流水,並在受到干擾時躲藏在水中。它們以甲蟲為食,並且具有“從腹股溝延伸到吻部的背外側稜脊”(Graybeal & Cannatella 1995, p. 122),但這非常細微。腮腺和鼓膜缺失,吻部相對於嘴的位置突出。小舌蟾蝌蚪是特化的溪流棲息動物。它們背腹扁平,頭部寬闊,眼睛和鼻孔位於背側,嘴盤呈吸盤狀。
Graybeal & Cannatella (1995) 發現沃爾特斯托夫蟾屬相對於 Nectophryne + Nimbaphrynoides 進化枝是並系的,並且用於診斷該屬的特徵似乎都不是獨有的。然而,至少在某些物種中,雄性的肱骨上有特別大的骨質嵴,這很可能在一定程度上是共同衍徵。至少在一些沃爾特斯托夫蟾屬物種中,蝌蚪有一個小的腹側吸盤。
四趾蟾
Didynamipus sjostedti,有時被稱為四趾蟾,是一種小型蟾蜍科動物,僅限於喀麥隆、赤道幾內亞和奈及利亞。它也缺乏鼓膜和鐙骨(所有這些蟾蜍都失去了耳朵是怎麼回事?),並且指骨和趾骨公式減少(顧名思義,只有四個腳趾)。關於該類群,人們提出了兩種相互競爭的系統發育觀點。一種觀點——基於對形態特徵的分析——是它是非洲特有進化枝的一部分,該進化枝還包括 Nimbaphrynoides (賴比瑞亞、象牙海岸和幾內亞的寧巴蟾蜍)、帕克樹蟾 Laurentophryne parkeri 和 Nectophryne 非洲樹蟾 (Graybeal & Cannatella 1995)。另一種觀點是,它與 Nectophrynoides 樹蟾一起,與亞洲溪蟾屬 Ansonia 關係密切 (Pyron & Wiens 2011)。
提到帕克樹蟾:它也缺乏鼓膜和鐙骨,事實上,它與四趾蟾一樣,只有七個薦前椎。
紅背蟾蜍
最後,現在,我們來看看紅蟾蜍或紅背蟾蜍 Schismaderma carens。這是一種非常獨特的非洲蟾蜍,傳統上被歸入 Bufo 屬,並被認為是代表“Bufo carens 群”。將其歸入廣義的 Bufo 屬也很奇怪,因為它缺乏腮腺。幼蟲的特點是背側表面有一個 U 形褶皺 (Graybeal & Cannatella 1995),成體也很容易識別,這要歸功於它們紅色的背部(腹面呈乳白色或淺灰色)、缺乏腮腺、突出的側面皮膚褶皺以及背部的雙暗斑。
Schismaderma 的親緣關係一直存在爭議。Pramuk (2006) 發現它屬於一個進化枝,該進化枝還包括非洲 20 染色體蟾蜍 (Amietophrynus),並且是亞洲“Bufo melanostictus 群”(Frost et al. (2006) 命名為 Duttaphrynus )的姐妹群。Frost et al. (2006) 也發現 Schismaderma 和 Duttaphrynus 是近親,但發現 Bufotes (舊大陸綠蟾蜍)和 Peltophryne 與 Duttaphrynus 和 Schismaderma 也形成一個進化枝。Van Bocxlaer et al. (2009, 2010) 發現 Schismaderma 是 Churamiti + Nectophrynoides 進化枝的姐妹群,而 Pyron & Wiens (2011) 發現它是舊大陸綠蟾蜍的姐妹群。
就這樣……我們完成了蟾蜍家族樹的另一個部分。好吧,我無法完成關於衣索比亞蟾蜍的部分,因為我還沒有找到任何我可以使用的該死的圖片。關於這一點,未來會在某個時候更多地介紹蟾蜍。
有關 Tet Zoo 蟾蜍系列的前幾篇文章,請參閱……
有關鬣蟾亞目無尾目的前幾篇文章,請參閱……
參考文獻 - -
Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. 兩棲動物生命之樹。《美國自然歷史博物館公報》297, 1-370。
Graybeal, A. & Cannatella, D. C. 1995. 來自秘魯的蟾蜍科新分類單元,其中描述了兩個新物種,並回顧了超種蟾蜍科分類單元的系統發育地位。《Herpetologica》51, 105-131。
Pramuk, J. B. 2006. 從綜合證據推斷的南美洲 Bufo 屬(無尾目:蟾蜍科)的系統發育。《林奈學會動物學雜誌》146, 407-452。
Pyron, R. A. & Wiens, J. J. 2011. 包括超過 2,800 個物種的兩棲動物的大規模系統發育,以及現存青蛙、蠑螈和蚓螈的修訂分類。《分子系統發育學與進化》61, 543-583。
Rödel, M.-O., Schmitz, A., Pauwels, O. S. G. & Böhme, W. 2004. 1903 年 Poche Werneria 屬的修訂,包括對來自喀麥隆和加彭的兩個新物種的描述(兩棲動物:無尾目:蟾蜍科)。《Zootaxa》720, 1-28。
Van Bocxlaer, I., Loader, S. P., Roelants, K., Biju, S. D., Menegon, M. & Bossuyt, F. 2010. 逐漸適應範圍擴充套件表型啟動了蟾蜍的全球輻射演化。《科學》327, 679-662。