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提到“鼴鼠”（或molerat，或mole rat）這個詞，大多數人（包括動物學家）都會想到Heterocephalus glaber，即來自衣索比亞、索馬利亞和肯亞的非凡裸鼴鼠或沙狗。但這僅僅是非洲鼴鼠輻射演化出的眾多物種之一，這些物種分佈在整個撒哈拉以南非洲地區。鑑於網上關於裸鼴鼠的資訊已經非常多了，我在這裡主要會避免討論這個物種[頂部使用的圖片顯示的是安塞爾鼴鼠Fukomys anselli；照片由Headster拍攝，CC BY 3.0]。
一隻裸鼴鼠女王 - 要麼可愛又好看，要麼是噩夢般的醜陋。圖片由Chomez拍攝，屬於公有領域。
我們首先要說明的是，我們在這裡專門討論的是Bathyergidae科的鼴鼠或鼢鼠，而且僅限於Bathyergidae科的鼴鼠或鼢鼠：其他形態和生態上相似的齧齒動物物種也被稱為鼴鼠，但它們不屬於Bathyergidae科。這些物種——包括Nannospalax和Spalax屬的歐亞盲鼴鼠——被歸類為Spalacinae亞科或Spalacidae科。它們似乎是鼠形亞目動物——龐大的齧齒動物類群的一部分，包括小鼠、大鼠、倉鼠、田鼠、沙鼠等等——因此與Bathyergidae科動物相去甚遠。
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豪豬亞目/櫛豚鼠亞目/Entodacrya分支圖，基於Huchon等人（2002）和Fabre等人（2012）發表的分子系統發育樹。 這棵樹（以及其他幾個齧齒動物分支圖）來自我正在準備中的教科書。
如果您想知道，Bathyergidae科似乎是豪豬亞目或櫛豚鼠亞目的一部分，即巖豚鼠-豪豬-豚鼠類群，也稱為Entodacrya。 在這個類群中，Bathyergidae科似乎與巖狸鼠科（Petromuridae）和蔗鼠科（Thryonomyidae）接近，然後與舊大陸豪豬和豚鼠類動物接近（Huchon & Douzery 2001, Huchon et al. 2002, Fabre et al. 2012, Patterson & Upham 2014）。 這些類群中的一些（但不是全部）傳統上被歸入一個被稱為Phiomorpha的豪豬亞目集合中。 關於系統發育和分類學，當然還有更多要說的，但我們必須繼續前進。
豪豬亞目/櫛豚鼠亞目/Entodacrya齧齒動物蒙太奇。 這裡顯示的類群是蔗鼠、巖狸鼠、櫛鼠、舊大陸豪豬、非洲鼴鼠和豚鼠類動物（以毛絲鼠科的Lagidium為代表）。 圖片來自Tet Zoo教科書專案。
Bathyergidae科的鼴鼠是緊湊、短尾的齧齒動物，眼睛很小，耳朵幾乎看不見。 它們的大而白的門牙即使在嘴巴閉合時也暴露在外，嘴唇實際上是在門牙後面閉合的。 在某些物種的門牙上存在明顯的凹槽。 下頜的門牙能夠獨立移動（這在哺乳動物中是獨一無二的嗎？），它們的長根佔據了顱骨內部的很大一部分，並增加了顱骨的強度（“一根橫截面為平方毫米的鋼棒，只有在施加3公斤的重量時才能穿透——這相當於每平方英寸約8英擔” (Hanney 1977)）。 長爪是典型的特徵，非常短的、天鵝絨般的皮毛也是如此，這種皮毛廣泛存在於穴居哺乳動物中（Heterocephalus 是明顯的例外）。
Bathyergus suillus的骨骼和頭骨，由Christian Heinrich Pander在1821年繪製（公有領域圖片）。 我主要看到爪子和門牙。
一些物種身上有醒目的斑紋，特別是Georychus屬，具有深色面罩、淺色眼圈和明顯的二色性。 我想知道這是為什麼——對於幾乎看不到任何東西的穴居群體來說，這並不是人們所期望的。 據說鼴鼠是“有趣的寵物”，但是（驚喜）“有些物種會出乎意料地咬人；即使是新生兒也會造成嚴重的咬傷” (Nowak 1999, p. 1636)。
在自然狀態下的，具有相當醒目標記的開普敦鼴鼠或鼢鼠（Georychus capensis）。 照片由Nigel C. Bennett拍攝，CC BY-SA 3.0。
鼴鼠是草食性動物，大多數物種依賴地下植物儲存器官和根，儘管有些物種也吃草、草本植物，偶爾也吃無脊椎動物，甚至其他齧齒動物。 一些物種將植物部分儲存在特殊的洞穴室中，有些物種只會吃掉根或地下植物儲存器官的一部分，顯然是故意讓其恢復和再生，以便長期利用。 它們建造的洞穴可能非常長：人們已經發現普通鼴鼠的洞穴系統超過1公里長，而一些裸鼴鼠的洞穴超過3公里長 (Jarvis 2001)。 不是筆誤：超過3公里。
一隻看起來相當憤怒的Fukomys anselli。 照片由Anfimo拍攝，屬於公有領域。
這幾個屬都不是特別為人所知或廣為人知。 除了Heterocephalus屬外，還有Cryptomys屬（包含大約七個普通鼴鼠物種）、Fukomys屬（以2006年之前包含在Cryptomys屬中的一組物種命名）、Georychus屬（開普敦鼴鼠）、Heliophobius屬（絲鼴鼠）和Bathyergus屬（沙丘鼴鼠）。 一些普通鼴鼠物種是群居的（另一些是獨居的），非繁殖個體負責收集根、挖掘隧道和照顧單對繁殖夫婦的幼崽。 提到群居性和單對繁殖夫婦，自然會讓你想起裸鼴鼠中存在的真社會性系統，其中特別大的女王是相對龐大 colony 中唯一的繁殖雌性，低等級的個體具有被抑制的繁殖能力，過著一生只工作的生活：它們維護洞穴、照顧幼崽等等。 而且，是的，相對於你可能猜測的，它們的 colony 非常龐大：平均有80個個體，最多可達300個。
一張圈養的Fukomys mechowi的略顯超現實的圖片。 照片由Nikolai Barbel拍攝，CC BY-SA 3.0。
一段時間以來，普遍的假設似乎是裸鼴鼠的真社會性是從Cryptomys和Fukomys普通鼴鼠的也具有真社會性但不太“極端”的生物學進化而來的……或者，至少是從類似普通鼴鼠的鼴鼠進化而來的。 這些真社會性鼴鼠（真社會性普通鼴鼠和裸鼴鼠）比大多數其他鼴鼠居住在更乾旱的地方，而且在對地下植物儲存器官和根的依賴方面，它們是最專業的，因此，某種趨向於乾旱地區專業化、體型越來越小、地下植物儲存器官/根專業化和真社會性增加的趨勢看起來是一種可能性。
左側是Bathyergidae科鼴鼠的分子系統發育樹 - 請注意Heterocephalus屬的分化有多早，以及Heterocephalus屬如何成為該進化枝其餘部分的姐妹群。 右側的影像顯示了 (B) Fukomys屬、(C) Heliophobius屬和 (D) Heterocephalus屬。 B和C由Sharry Goldman拍攝； D由Radim Šumbera拍攝。 完整影像來自 Seney et al. (2009), CC。
但是，考慮到裸鼴鼠並非巢狀在Cryptomys屬或Fukomys屬中，這從來沒有道理。 相反（看看上面的分子系統發育樹，來自 Seney et al. (2009)），它似乎是該類群中最早分化的譜系，分子鐘資料表明它的分化大約在4000萬年前（順便說一句，這種可能性尚未得到化石的支援：Heterocephalus屬有很多化石——至少已經命名了三個已滅絕的物種——但其中最古老的化石來自中新世）。 那麼，也許普通鼴鼠和Heterocephalus屬中存在的真社會性是趨同進化而來的？ 透過將社會行為模式對映到分子系統發育樹上，Faulkes et al. (2004) 暗示真社會性甚至可能是Bathyergidae科的原始狀態，而獨居生活方式是從這種狀態進化而來的。 這似乎相當激進，特別是考慮到真社會性是多麼重要（這是一種哺乳動物中其他地方未知的策略），但至少這是合理的。
順便說一句，Heterocephalus屬相對於Bathyergidae譜系的所有其他成員來說都非常獨特，以至於Patterson & Upham (2014) 認為應該給它自己的“科”：Heterocephalidae科。 你可以看到他們的邏輯，即使（像我一樣）你認為像這樣的單型“科”在哲學上是多餘的（我的意思是Heterocephalus譜系已經有一個獨特的名稱，即Heterocephalus）。
Heterocephalus屬有很多化石，這個譜系包括裸鼴鼠。 這些部分頭骨——都來自坦尚尼亞的更新世——代表已滅絕的物種H. manthii（左側）和H. quenstedti（來自Denys 2011）。
沙丘鼴鼠 (Bathyergus屬) 也群居生活（這些群體由大約五個個體組成）。 它們的不尋常之處在於它們僅限於非洲西南角乾旱、多沙的地區，並且體型特別大：開普敦沙丘鼴鼠B. suillus的大型雄性可以達到33釐米長，933克重，這使得該物種成為現存最大的穴居齧齒動物。
如果 Bathyergidae科如此古老，為什麼它們僅限於撒哈拉以南非洲地區？ 它們真的應該分佈更廣泛，而且我們有誘人的跡象表明它們曾經分佈廣泛：以色列曾報道過一種下中新世的鼴鼠，儘管它尚未得到詳細描述（據我所知）。 Kingdon (1997) 認為，它們在北非的缺失是由於它們被一個生態相似的、更年輕的類群——根鼠或竹鼠——所取代，而Faulkes et al. (2004) 提出，Spalacinae亞科的Spalax屬可能是“取代者”。 也許這兩個類群都篡奪了Bathyergidae科的地位。 唉，與這類提議一樣，它們並不特別令人滿意，因為我們沒有實際資料表明根鼠或Spalacinae亞科動物在任何方面都比Bathyergidae科鼴鼠“優越”，而且（目前）尚不清楚為什麼會發生競爭性取代並導致該類群滅絕。
這兩個穴居齧齒動物譜系——Tachyoryctes屬（左側）和/或Spalax屬——的成員是否以某種方式將Bathyergidae科鼴鼠從它們曾經出現的地區驅逐出去？ Tachyoryctes屬圖片由Eduard Rüppell拍攝，屬於公有領域（我不敢相信公有領域中沒有好的Tachyoryctes屬照片）。 Spalax屬圖片由Vivan755拍攝，CC BY-SA 3.0。
對於我們大多數人來說，穴居齧齒動物並不是特別熟悉的動物，但它們的多樣性、廣泛的分佈和地質壽命表明，它們代表著一個非常成功的進化事件。 它們蘊藏著驚人的行為、社會策略、生活方式、生理機制和解剖學適應性多樣性。 此外，進化過程——正如本文中暗示的那樣——在不同的譜系和不同的洲，一次又一次地重複發明了類似適應性的齧齒動物。 我們將在未來的某個時候拜訪那些其他的穴居齧齒動物，哦，是的。 我甚至沒有提到鼴鼠的頜部肌肉（向Philip Cox致歉）。
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參考文獻 - -
Denys, C. 2011。齧齒動物。 在 Harrison, T. (ed) Laetoli古生物學和地質學：人類進化背景。 第二卷：化石人科動物和相關動物群。 Springer，第15-53頁。
Faulkes, C. G.、Verheyen, E.、Verheyen, W.、Jarvis, J. U. M. & Bennett, C. 2004。 非洲鼴鼠（科：Bathyergidae）遺傳分化和物種形成的系統地理模式。 分子生態學 13, 613-629。
Hanney, P. W. 1977。 齧齒動物：它們的生活和習性。 David & Charles, Newton Abbot, London, Vancouver。
Huchon, D. & Douzery, E. J. P. 2001。 從舊世界到新世界：豪豬形亞目齧齒動物的系統發育和生物地理學的分子編年史。 分子系統發育與進化 20, 238-251。
Huchon, D.、Madsen, O.、Sibbald, M. J. J. B.、Ament, K.、Stanhope, M. J.、Catzeflis, F.、de Jong, W. W. & Douzery, E. J. P. 2002。 齧齒動物系統發育和齧齒類動物進化的時間尺度：來自使用三個核基因的廣泛類群抽樣的證據。 分子生物學與進化 19, 1053-1065。
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Kingdon, J. 1997。 金頓非洲哺乳動物野外指南。 Academic Press, San Diego。
Nowak, R. M. 1999。 沃克世界哺乳動物，第二卷（第六版）。 約翰·霍普金斯大學出版社，巴爾的摩和倫敦。
Patterson, B. D. & Upham, N. S. 2014. 來自非洲之角新近被認可的科，異頭科（齧齒目：櫛豚鼠亞目）。 林奈學會動物學雜誌 172, 942-963。