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兩隻現存的河馬，均在圈養狀態。頂部圖片由cloudzilla拍攝，CC BY 2.0 許可。下方圖片由達倫·奈什拍攝。
現今河馬僅有兩大物種代表：大型、高度水陸兩棲的河馬 (Hippopotamus amphibius) 以及體型較小、更陸生的倭河馬 (Hexaprotodon liberiensis)*。與往常一樣，化石記錄揭示了遠比今天河馬種類更多、分佈範圍更廣的物種。在本文中，我旨在對河馬的歷史進行簡明扼要的概述。
* 倭河馬直到 1849 年才被發現，最初（在 1852 年）被認為足夠獨特，可以歸為自己的屬，Choeropsis。在 20 世紀 70 年代，人們注意到這種動物與歸入 Hexaprotodon 的化石河馬非常相似（Coryndon 1977a, b），並且在 20 世紀 90 年代，該物種僅僅是 Hexaprotodon 輻射倖存成員的觀點或多或少成為主流。問題在於，傳統概念上的 Hexaprotodon 似乎是一個並系群（Coryndon 1977a, b, Weston 2000, Boisserie & White 2004），而且包括倭河馬的譜系可能畢竟與包括 Hexaprotodon 模式種的譜系沒有那麼接近。Boisserie & White (2004) 實際上發現倭河馬是一個譜系的一部分，該譜系構成了河馬科其餘部分的姐妹群，在這種情況下，一個獨特的屬名是合適的。這種混亂的結果是，目前的文獻中同時出現了這兩種動物的名稱。
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巴林頓河馬的頭骨 - 著名的更新世英國河馬標本，在英國劍橋大學塞奇威克地球科學博物館展出。它是幾個不同個體的組合。照片由達倫·奈什拍攝。
最古老的河馬。 現代型別的河馬——冠河馬——並非特別古老的類群。最早的現代型別化石河馬（即河馬科內河馬亞科的成員）來自東非的上新世晚期。然而，位於冠群之外的更古老的河馬確實將記錄追溯得更遠。肯亞河馬 (Kenyapotamus) 已知存在於肯亞、突尼西亞和衣索比亞的中晚中新世，另外兩個類群——來自烏干達的 莫羅託河豬 (Morotochoerus) 和來自肯亞的 庫盧河獸 (Kulutherium)，均來自中新世早期——似乎是近親（Orliac et al. 2010）。莫羅託河豬 最初被鑑定為炭獸科，庫盧河獸 有時也被認為是該科的成員。所有這些都被歸類在河馬科肯亞河馬亞科內。如果肯亞河馬亞科確實屬於同一類群，它們就證明了中新世河馬類群的存在，該類群既包括“小豬大小”的類群（莫羅託河豬 據估計約為 30 公斤），也包括“河馬大小”的類群（肯亞河馬 可能超過 200 公斤）（Orliac et al. 2010）。
河馬（即河馬科動物）被包含在一個更廣泛的類群——河馬超科——中，該類群包括一組被統稱為炭獸或炭獸科的始新世和漸新世類群（Lihoreau et al. 2015）。關於這些動物有很多可以說的。事實上，關於它們是否真的包括河馬的祖先，長期以來一直存在爭議（Pickford 2008）——但今天不是討論這個的時候。炭獸將河馬譜系的歷史追溯到古近紀。
河馬頭骨存在顯著的變異，正如 Boisserie (2005) 的這張圖所示。左側（從上到下）：倭河馬, 河馬, 明戈河馬 (Hex. mingoz)。右側（從上到下）：河馬, 明戈河馬, 哈佛始河馬 (Archaeopotamus harvardi)。
窄吻河馬和其他中新世形態。 在河馬亞科河馬中，許多古老的物種被歸類在 始河馬 (Archaeopotamus) 屬內。這些可能是冠河馬——即包括現存河馬的類群的一部分——但也可能不是（Boisserie & Lihoreau 2006）。始河馬 概念的一個問題是，歸於此屬的物種在大小、比例以及吻部和下頜形狀上差異很大。有些（如 哈佛始河馬）體型小、吻部窄，類似於 Hexaprotodon，而另一些則體型大、吻部寬，類似於 河馬。這意味著它們可能代表的是一個等級，而不是一個類群，有些作者根本不承認 始河馬，而是將這些物種歸入 Hexaprotodon（Boisserie & White 2004）。
毛裡西奧·安東繪製的 哈佛始河馬 生活復原圖，來自 Weston (2003)。
已知有大量的化石河馬來自中新世，以及上新世和更新世。有亞洲類群，如 西瓦河馬 (Hex. sivalensis) 和 布魯內河馬 (Hex. bruneti)，眾多的東非類群，以及（僅在後中新世）歐洲和地中海類群。這些動物中最著名的是 巨眼河馬 (Hippopotamus gorgops)，一種非常大的東非河馬，其眼眶顯著高於頭骨的其餘部分。巨眼河馬 的眼眶具有圓形的背側邊緣，一定看起來像高聳的炮塔。但這並非唯一的此類河馬。在其他幾種河馬中也存在顯著升高的眼眶，包括 古印度河馬 (Hex. palaeoindicus)，其背側邊緣同樣是圓形的，以及 卡魯姆河馬 (Hex. karumensis)，其邊緣高而呈三角形。
河馬蒙太奇，展示頭部形狀的多樣性。此圖是我即將出版的教科書中幾張河馬圖之一。暗示暗示。 感謝那些提供支援的人。
六門齒河馬屬，並非所有都是六門齒。 所謂的六門齒河馬——通常歸類為 Hexaprotodon——之所以得名，是因為幾種化石物種與 河馬 物種明顯不同，它們有六顆下頜門齒，而後者只有四顆。與 河馬 物種相比，它們往往也具有齒冠較短的頰齒和較淺的下頜聯合部。犬齒上的溝槽也比其他河馬更常見於六門齒河馬。然而，並非所有被認為是六門齒河馬的河馬都具有六顆下頜門齒：有些有四顆門齒，另一些只有兩顆。現存的倭河馬有四顆。
西瓦河馬 的頭骨、臼齒和下頜下聯合區域。公共領域影像。
在六門齒河馬中，一個第三下門齒特別大的譜系在衣索比亞以及印度和巴基斯坦都有發現。亞洲物種——西瓦河馬——是 Hexaprotodon 的模式種。這些河馬也具有橫向狹窄的腦顱和異常粗壯的下頜聯合部。它們可能起源於亞洲，它們的非洲代表（布魯內河馬）因此成為“亞洲入侵者”（Boisserie & White 2004）。
相對於 河馬 物種而言，一些六門齒河馬體型較小。但考慮到像 卡魯姆河馬 這樣的物種，這並非完全正確。六門齒河馬在東非以高度多樣性繁榮發展——在衣索比亞曾有多達五個物種同時存在——直到上新世末期，它們才衰落並最終滅絕，這可能是當時發生的氣候變化的結果（Boisserie & White 2004）。
倭河馬。照片由 Tommy 拍攝，CC BY 2.0 許可。
Hexaprotodon 傳統上被認為是一個等級，而不是一個類群，這種可能性越來越大。一些非洲物種（包括 前河馬 (Hex. protamphibius)）似乎是 河馬 的近親，因此表明 河馬 巢狀在“傳統”概念上的 Hexaprotodon 之中。事實上，一些作者認為應該將所有這些都歸為一類，在這種情況下，河馬 這個名字優先使用。我們在這裡不會遵循這種做法——我個人的偏好是，那些最接近（幷包括）河馬 的“Hexaprotodon”物種應該被認為是 河馬，而 Hexaprotodon 這個名字應該僅限於包括 西瓦河馬 的亞洲類群。
其他化石河馬。 還識別出了一些其他“屬級”河馬類群。來自衣索比亞哈達爾的 三葉齒河馬 (Trilobophorus) 據說具有獨特的淚骨區域，但（據我所知）其系統發育位置尚不確定。來自肯亞和突尼西亞中新世的 肯亞河馬 知之甚少，但其牙齒比其他河馬更簡單、更小、更原始，並且似乎位於 Hexaprotodon + 河馬 類群之外（Boisserie 2005）。Pickford (1983) 認為 肯亞河馬 足夠獨特，可以成為自己的“亞科”肯亞河馬亞科。
來自查德的 薩河獸 (Saotherium) 由 Boisserie (2005) 命名，指的是來自查德的下上新世河馬，其腦顱細長，下頜聯合部傾斜。它最初被描述為 Hexaprotodon（明戈河馬）的成員，但似乎也位於 Hexaprotodon + 河馬 類群之外（Boisserie 2005）。一些資料表明 薩河獸 和 倭河馬 之間存在密切關係：兩者都具有非常相似的聯合部（Boisserie 2005, Boisserie & Lihoreau 2006）。
河馬及其近親的系統發育假設：來自 Boisserie & Lihoreau (2006) 的兩個可能的支序圖。
島嶼上的河馬。 河馬非常擅長殖民島嶼，其中有兩個案例值得討論。在中新世期間，地中海收縮，許多種類的陸地動物殖民了先前是島嶼的高地。地中海後來再次注滿，使這些動物擱淺，意味著它們現在變成了島嶼特有種。河馬是這些動物之一，幾種矮型河馬現在在克里特島、塞普勒斯島、西西里島、馬耳他和撒丁島上進化出來。
由於這些河馬與其他河馬相比看起來有些奇怪，它們經常被認為值得擁有自己的屬：Phanourios。與其他河馬相比，它們的腳趾特別短，姿勢更趾行動物，肢骨更纖細，其中一些（克里特島和西西里島上的）具有不尋常的牙齒，表明飲食特殊（Caloi & Palombo 1994, Sondaar 1994）。然而，這些奇怪的特徵最好解釋為與小體型和強烈的陸地生活相關的新奇事物，大多數專家認為它們深深地巢狀在 河馬 屬內。存在幾個物種，分類相當混亂。
島嶼棲息的地中海河馬——例如最右側的 小法納利河馬 (Phanourios minor) ——比 河馬 （最左側）和 倭河馬 （中間）更趾行動物，肢體更纖細。圖片來自 Sondaar (1994)。
第二個案例與馬達加斯加有關。至少在更新世和全新世期間，馬達加斯加曾出現過兩種甚至可能三種河馬（Stuenes 1989）。河馬是如何到達馬達加斯加的，一直是爭論的焦點，因為使用陸橋的選擇是不可行的，至少除非你想將河馬的幽靈譜系追溯到侏羅紀或白堊紀（插入泛生物地理學笑話）。
與 河馬 頭骨按比例縮放的馬達加斯加矮河馬 馬達加斯加河馬 (Hi. madagascariensis) 骨骼。公共領域影像。
多年來，馬達加斯加河馬的存在一直被（我自己承認，以及其他人）用作證據，證明河馬肯定是透過莫三比克海峽游過去的——這不僅表明河馬是能夠跨越海洋屏障的優秀傳播者，而且還將一勞永逸地表明河馬真的會游泳，因為你無法在幾百公里寬的海峽底部行走。因此就有了爭論（最近的：Mazza 2014, 2015, van der Geer et al. 2015）。近年來，人們越來越清楚地認識到，漂浮的植被和沉積物島嶼——有時綿延數百米——是一種真實存在的現象（並且可能一直如此），並且它們可能解釋了某些生物如何在沒有傳送器或外星人的幫助下從 A 地到達 B 地。小河馬“漂流”過莫三比克海峽是否合理？這似乎很荒謬，但並非完全不可能。
這本應是對河馬多樣性和歷史的非常簡短的介紹。而且它確實相當簡短。但是，像往常一樣，還有很多話要說。我會在不久的將來再次回到河馬的話題。
有關偶蹄目的先前 Tet Zoo 文章，請參閱...
附言 - 是的，我們進行了網站重新設計。我不滿意現在事物看起來如此擁擠...
參考文獻 - -
Boisserie, J.-R. 2005. 河馬科（哺乳綱：偶蹄目）的系統發育和分類學：基於形態學和支序分析的綜述。林奈學會動物學雜誌 143, 1-26。
- . & Lihoreau, L. 2006. 河馬科的出現：新的場景。古脊椎動物學報 5, 749-756。
- . & White, T. D. 2004. 來自衣索比亞中部阿瓦什河的全新世河馬科物種。脊椎動物古生物學雜誌 24, 464-473。
Caloi, L. & Palombo, M. R. 1994. 地中海島嶼更新世特有草食動物的功能方面和生態影響。歷史生物學 8, 151-172。
Coryndon, S. C. 1977a. 河馬科（哺乳綱，偶蹄目）的分類學和命名法以及兩個新的化石物種的描述。I. 河馬科的命名法。荷蘭皇家科學院院刊 B 80, 61-71。
- . 1977b. 河馬科（哺乳綱，偶蹄目）的分類學和命名法以及兩個新的化石物種的描述。II. 兩個新種 Hexaprotodon 的描述。荷蘭皇家科學院院刊 B 80, 72-88。
Lihoreau, L., Boisserie, J.-R., Manthi, F. K. & Ducrocq, S. 2015. 河馬起源於非洲最長的陸地鯨偶蹄目進化序列。自然通訊, 2015; 6: 6264。
Mazza, P. P. A. 2014. 如果河馬不會游泳，它們是如何殖民島嶼的？萊泰阿 47, 494-499。
- . 2015. 遊還是不遊，問題就在於此：對 van der Geer 等人的回覆。萊泰阿焦點 48, 288-290。
Orliac, M., Boisserie, J.-R., MacLatchy, L. & Lihoreau, F. 2010. 早中新世河馬科動物（鯨偶蹄目）限制了河馬科起源的系統發育和時空背景。美國國家科學院院刊 107, 11871-11876。
Pickford, M. 1983. 關於河馬科的起源以及肯亞中新世的兩個新物種、一個新屬和一個新亞科的描述。地質生物學 16, 193–217。
- . 2008. 類河馬炭獸的神話：同源性和趨同性的永恆問題。西班牙古生物學雜誌 23, 31-90。
Sondaar, P. Y. 1994. 馬和島嶼哺乳動物的古生態學和進化模式。歷史生物學 7, 1-13。
Stuenes, S. 1989. 馬達加斯加亞化石河馬 Hippopotamus lemerlei 和 H. madagascariensis 的分類學、習性和關係。脊椎動物古生物學雜誌 9, 241-268。
van der Geer, A. A. E., Anastasakis, G. & Lyras, G. A. 2015. 如果河馬不會游泳，它們是如何殖民島嶼的：對 Mazza 的回覆。 萊泰阿焦點 48, 147-150。
Weston, E. M. 2000. 來自肯亞晚中新世的新河馬種 Hexaprotodon lothagamensis (哺乳綱：河馬科)。脊椎動物古生物學雜誌 20, 177-185。
- . 2003. 來自洛塔加姆的化石河馬科動物。在 Leakey, M. G. & Harris, J. M. (編) 洛塔加姆：東非人類的黎明。哥倫比亞大學出版社（紐約），第 441-472 頁。