5000萬年難以置信的獸腳亞目恐龍縮小史

大約在 1.65 億年前,我們稱之為鳥類的小型、有羽毛的恐龍群體從獸腳亞目(獸腳亞目是所謂的“食肉恐龍”:包括像霸王龍和迅猛龍以及鳥類在內的龐大群體)中進化而來。

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大約在 1.65 億年前,我們稱之為鳥類的小型、有羽毛的恐龍群體從獸腳亞目(獸腳亞目是所謂的“食肉恐龍”:包括像霸王龍迅猛龍以及鳥類在內的龐大群體)中進化而來。任何對近期古生物學發現有一定了解的人都會知道,我們現在已經發現了大量模糊了“恐龍”和“鳥類”之間可能存在的界限的化石。始祖鳥可能不是鳥類譜系中最古老的成員之一,但顯而易見的是,當它還活著的時候,它只是幾種小型、長腿、完全有羽毛、雜食或肉食性獸腳亞目中的一種,所有這些都具有“鳥類”和“非鳥類”特徵的混合體。[T 恤設計如下 此處有售。]

事實上,如果我們縱觀三疊紀、侏羅紀和白堊紀的整個獸腳亞目歷史,我們會看到鳥類特徵的逐漸累積,範圍從叉骨和氣腔骨骼到複雜的羽毛、縮小的三指手、增大的胸骨(胸骨)和微小的體型。

這種鳥類特徵日益增加的趨勢是眾所周知的,並且經常被提及。異特龍腔骨龍更像鳥類,霸王龍異特龍更像鳥類,似鳥龍霸王龍更像鳥類,迅猛龍似鳥龍更像鳥類,始祖鳥迅猛龍更像鳥類。順便說一句,雖然這種總體趨勢可能意味著獸腳亞目是“鳥類工廠”(Holtz 2000)而沒有其他意義,但請記住,進化是關於分化和多樣化的,沿途分裂出的無數譜系都有其複雜、錯綜複雜和獨立的歷史。


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長期以來,人們都清楚地看到,最接近鳥類的非鳥類獸腳亞目體型很小,但是,在通往鳥類的譜系中,獸腳亞目的體型是否真的呈現出可支援的縮小趨勢?這一觀點得到了支援(Sereno 1997,Padian2001,Turner2007,Novas2012,Dececchi&Larsson 2013),也受到了質疑(Hone2005,Sookias2012),但即使是支援這一趨勢的研究也只是研究了少數幾個引數,沒有將趨勢資料與進化發生的速度資料結合起來,也沒有同時分析關於解剖結構、地層年齡和體型的資料。坦率地說,編譯和執行包含所有這些不同資料線的分析是一項艱鉅的任務。但是,在阿德萊德大學的邁克·李的領導下,我們一個小組剛剛完成了這項工作,我們的研究結果今天發表在《科學》雜誌上(Lee2014a)(另見Benton 2014)。除了邁克和我之外,該團隊還包括安德里亞·考加雷斯·戴克

透過對兩個不同的獸腳亞目解剖結構資料集應用貝葉斯推斷(安德里亞·考的巨型矩陣專案——迄今為止為獸腳亞目編譯的最具特徵的資料集——以及由美國自然歷史博物館獸腳亞目工作組組合的所謂 TWiG 資料庫),我們得出的結果同時考慮了系統發育位置、分化日期、進化速率、體型和其他因素(Lee2014a)。我不會假裝我理解所有潛在的數學原理,但是,如果您對貝葉斯推斷的基本概念有所瞭解,即基於新增更多資料來推斷關係的機率,那麼您就可以理解這項研究背後的方法論。我們之前將貝葉斯方法應用於鳥類化石記錄的分析(Lee2014b)。

結果呢?正如論文的標題(以及本文的標題)所揭示的那樣,出現了一個穩健且有充分支援的模型,該模型顯示,在通往鳥類的獸腳亞目譜系中,體型縮小是一種長期的、有方向性的趨勢:這種趨勢在獸腳亞目 5000 萬年的歷史中是連續的,並且表明,當我們沿著系統發育關係更接近鳥類時,連續節點的動物變得越來越小(Lee2014a)。

我們恢復的系統發育關係對於大型資料集而言基本上是“標準”的,主要的進化枝按以下順序分化:斑龍類、異特龍類、暴龍類、似鳥龍類、阿瓦拉慈龍類、竊蛋龍類、馳龍類、傷齒龍類、鳥類(Lee2014a)。請注意,即使在那些傳統上被認為是“大型”的類群(如斑龍類和異特龍類)中,對祖先物種的估計體型“僅”在 100-200 公斤範圍內(Lee2014a),這意味著像斑龍異特龍這樣的經典分類群不應被視為這些類群的典型祖先體型。在系統發育關係的其它地方,我們對傷齒龍類比馳龍類更接近鳥類的描述現在已經非常熟悉;這意味著恐爪龍類不是單系的。對包括竊蛋龍類、馳龍類、傷齒龍類和鳥類(而不是鐮刀龍類和阿瓦拉慈龍類)在內的手盜龍類進化枝的識別也越來越熟悉;所涉及的進化枝最近被 Foth人 (2014) 命名為羽齒龍類。

由於我們的研究結果允許我們將譜系的出現日期對映到系統發育關係上,我們可以看到,與樹的其餘部分相比,在通向鳥類的譜系的部分中,進化速率發生的速度快得多——事實上,快了四倍(Lee2014a)。這似乎解釋了為什麼幾種堅尾龍類獸腳亞目——異特龍類、暴龍類、細顎龍類和其他類群——幾乎同時出現在化石記錄中:看來它們的起源之間的時間間隔確實非常短。為什麼這些動物的進化如此迅速仍然是一個未知數。

因此,鳥類是長期持續的小型化的“最終產物”。應該說,這種趨勢的存在對絕大多數恐龍專家來說並不奇怪,因為鳥類及其非鳥類手盜龍類親屬與其他虛骨龍相比相對較小,並且虛骨龍通常相對於其他堅尾龍較小的觀點已經經常被提及。但是,將這種體型縮小確認為包括非虛骨龍甚至非堅尾龍在內的更大趨勢的一部分,在很大程度上是新穎的,我們的研究結果是迄今為止最全面和統計上最穩健的。

這種長期的微型化歷史可能對鳥類祖先獸腳亞目的解剖結構、生物學和行為產生什麼影響?近年來,人們注意到一些不尋常的特徵與那些在系統發育樹中先於鳥類的小型獸腳亞目有關:許多最像鳥類的手盜龍類都具有比例較短的口鼻部和大腦袋,並且牙齒較小,鋸齒狀減少。我們認為,這些特徵——由早期鳥類繼承,並且是它們在歷史開始時所實踐的行為和生態偏好的組成部分——很可能是小型化的直接結果(Lee2014a)。

然後是這樣一個事實,即當我們沿著系統發育樹更接近鳥類時,我們看到越來越精細的羽毛、與重心變化相關的更像鳥類的身體和後肢方向系統、更硬更細的尾巴,以及許多涉及一定程度攀爬的行為(Birn-Jeffery2012)和滑翔(Dyke2013)。所有這些特徵都以某種方式與小尺寸的進化有關,但是它們是因為尺寸減小而進化,還是它們推動了尺寸減小的進化,幾乎是不可能說的,尤其是當所有這些特徵都在協同發生時(Lee2014a)。

關於恐龍的偉大刻板印象是它們巨大的體型。但體型的進化顯然不是整個恐龍樹的情況。事實上,正是相反趨勢的進化最終將恐龍引向了一個全新的方向,一個允許它們生存,並最終獲得最成功的進化輻射的方向。

安德里亞對我們專案的看法可以在他的獸腳亞目部落格上看到

關於獸腳亞目(包括鳥類)的進化和多樣性的先前 Tet Zoo 文章,請參閱...

參考文獻 - -

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Birn-Jeffery, A. V., Miller, C. E., Naish, D., Rayfield, E. J., Hone, D. W. E. 2012. 鳥類、蜥蜴和中生代恐龍的足爪彎曲度——複雜的分類以及對特定質量和系統發育控制的補償。《公共科學圖書館·綜合》(PLoS ONE)7(12): e50555。doi:10.1371/journal.pone.0050555

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Dyke, G., de Kat, R., Palmer, C., van der Kindere, J., Naish, D. & Ganapathisubramani, B. 2013. 羽毛恐龍小盜龍的空氣動力學效能與羽毛飛行的進化。《自然通訊》(Nature Communications)4, 文章編號:2489。doi:10.1038/ncomms3489

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Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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