北美螽斯中,綠色並非主導顏色,粉色才是

最近的繁殖實驗表明,鮮豔的粉色,而非綠色,可能是北美長翅螽斯在基因上最占主導地位的顏色。

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最近的繁殖實驗表明,鮮豔的粉色,而非綠色,可能是北美長翅螽斯在基因上最占主導地位的顏色。

幾乎在我們知道長翅螽斯(Amblycorypha oblongifolia)有多種顏色以來,我們就知道綠色是迄今為止最常見的顏色,而粉色、黃色和橙色則由於它們在野外的出現而稀少得多。但在過去的五年裡,新奧爾良奧杜邦蝴蝶花園和昆蟲館的研究人員一直在繁殖粉色螽斯,結果正在挑戰我們對螽斯顏色遺傳學的所有認知。

粉色螽斯於1874年首次被描述,一個多世紀以來,人們一直在討論這種令人難以置信的色調是如何產生以及為什麼會產生。20世紀初,哈佛大學的昆蟲學家哈伯德·斯庫德(Hubbard Scudder)認為,粉色可能是季節性的,所以綠色的昆蟲會隨著秋葉和氣溫下降而改變顏色。但在1907年7月,美國昆蟲學家和蟻學家威廉·莫頓·惠勒(William Morton Wheeler)在威斯康星州和伊利諾伊州的草原上發現了鮮豔的粉色螽斯若蟲,他駁斥了這一理論,而是認為這種情況是遺傳性的。


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在科學文獻中,粉色螽斯首次被認為是遺傳“突變體”,惠勒將這種情況比作白化病。他在當年發表於《美國博物學家》的文章中寫道:“事實上,它們看起來屬於與白化哺乳動物和鳥類以及某些種類的白色開花植物相似的顏色形式。”

快進到目前關於粉色螽斯的想法,看起來惠勒說對了。現在,人們普遍認為,粉色、黃色和橙色的螽斯是紅斑病的結果——一種由隱性基因控制的遺傳突變,會導致正常色素(如綠色)的缺失和/或另一種色素(如紅色或粉色)的過度產生。這很合理,因為粉色、黃色和橙色的螽斯在野外非常罕見。印第安納州普渡大學的昆蟲學教授湯姆·特平在2009年說:“這顯然類似於白化動物的情況,這種情況是由於隱性基因造成的。當隱性基因的正確組合存在時,這種情況就會表現為白化動物。粉色螽斯的情況顯然也是如此,儘管很少有科學資料存在。過去,人們曾嘗試在圈養繁殖實驗中生產粉色螽斯,但成功有限。”

1916年,芝加哥的昆蟲學家約瑟夫·漢考克(Joseph Hancock)首次使用一隻粉色雌性和一隻綠色雄性成功繁殖了粉色螽斯。近一個世紀後,奧杜邦蝴蝶花園和昆蟲館的團隊才重複了漢考克的成功。該團隊由昆蟲學家兼動物和訪客專案主管傑米·內凱斯(Jayme Necaise)領導,於2008年獲贈了八隻粉色的雌雄長翅螽斯,這些螽斯是在路易斯安那州南部多個地點收集到的。去年,野生的黃色和橙色螽斯被納入繁殖計劃,並建立了一個“彩虹籠”,允許所有顏色或形態的螽斯隨意交配。新圈養的螽斯享用了羅馬生菜、燕麥、麩皮、狗糧、奇多切片橙子、蘋果和葡萄。它們在60天左右達到性成熟,壽命在四到六個月之間。它們的卵需要長達13個月才能孵化,雄性總是先孵化。

當他們的彩虹螽斯開始繁殖時,該團隊注意到的第一件事是,並非所有的顏色形態都以相同的方式發育

“所有粉色個體孵化時都帶有粉色的身體和粉色的眼睛。在整個蛻皮過程中,它們都保持了這種粉色的眼睛顏色和粉色的身體顏色。然而,所有黃色和橙色個體孵化時都帶有綠色的身體和綠色的眼睛。

在連續的蛻皮過程中,身體顏色從綠色變為黃色或橙色,從而使成年後呈現黃色或橙色。這些個體在整個蛻皮過程和整個成年壽命中都保留了綠色的眼睛顏色。有一次,一個來自‘彩虹籠’的個體孵化時是綠色的,並透過蛻皮變成了黃色。在最後一次蛻皮時,它是黃色的。第二天,它變成了橙色,眼睛是綠色的,並在其成年壽命的剩餘時間內都保持了橙色。”

不同的顏色形態是由等位基因控制的——同一基因的不同形式,它們位於一對染色體的相同位置——而顯性等位基因有能力掩蓋隱性等位基因。因此,透過他們的繁殖實驗,內凱斯的團隊檢驗了這樣的假設,即控制綠色形態的等位基因是顯性等位基因,而控制粉色和黃色/橙色形態的等位基因是隱性等位基因。根據孟德爾遺傳定律,如果父母雙方各包含一種等位基因(雜合子),這將產生3:1的顯性與隱性的後代比例。最終成為粉色或黃色/橙色的螽斯必須擁有兩個隱性等位基因(純合隱性),因為如果它們有綠色等位基因,它將掩蓋這種隱性性狀的表達。

考慮到這一點,該團隊做的第一件事是用兩隻野生捕獲的粉色雌性和一隻野生捕獲的粉色雄性進行繁殖。它們產下了35個卵,據預測,100%的後代將是粉色的,因為不可能有任何綠色等位基因傳遞下去。但他們得到的結果是31只粉色(89%)和4只綠色(11%)——粉色形態的比例為3:1,這意味著粉色不可能依賴於父母雙方都是純合隱性。事實上,為了產生這些結果,每位父母都必須有一個粉色和一個綠色等位基因,粉色是相對於綠色的顯性等位基因。

接下來,他們用綠色雄性與粉色雌性繁殖;粉色雌性與綠色雄性繁殖;來自粉色父母的綠色雄性與綠色雌性繁殖;以及野生捕獲的綠色雄性與雌性繁殖。最後,他們將實驗室飼養的粉色雄性與雌性以及野生捕獲的黃色雄性與黃色雌性配對。以下是所有六個雜交的結果

結果表明,綠色不僅是隱性性狀,而且從後代的比例來看,極其罕見的黃色/橙色形態也像粉色形態一樣,對綠色具有顯性。內凱斯和奧杜邦昆蟲館的資深昆蟲學家塔比莎·霍洛威(Tabitha Holloway)在一篇即將發表在《2012年教育和保護無脊椎動物會議論文集》上的論文中報告說:“當我們考慮野生捕獲和來自粉色父母的綠色與綠色雜交的結果時,這些結果進一步表明,綠色是隱性等位基因。在這兩種雜交中,都沒有出現粉色。唯一可能出現這種情況的原因是,父母雙方都是純合隱性。在這種情況下,後代將是100%純合隱性且為綠色,這與我們的結果相符。這強烈表明,自然界中主要的基因型是純合隱性綠色。”

那麼,假設綠色是長翅螽斯的隱性性狀,那麼為什麼北美到處都是綠色,而不是糖果色的粉色、黃色或橙色呢?該團隊認為,這可能是定向選擇的一個例子,即一個等位基因,無論它是顯性還是隱性,都比另一個等位基因具有更大的適應性,導致基因庫隨著時間推移而改變,直到最終一個物種達到一種稱為固定的狀態,即只剩下一個等位基因。再加上它們類似葉片的身體形狀,綠色的螽斯在其環境中具有特別好的偽裝,而鮮豔的黃色/橙色形態則不然。粉色螽斯在野外的情況更糟,因為與那些幼年時是綠色且脆弱的黃色和橙色不同,粉色螽斯從孵化出來的那一刻起就是粉色的,而且非常顯眼。“野生種群中一小部分確實達到性成熟並與綠色繁殖的粉色個體[將]產生大約50%的粉色和50%的綠色。這可以解釋為什麼粉色在自然界中如此罕見,但並沒有完全消失,”內凱斯和霍洛威認為。

偽裝的重要性在昆蟲中也出現了一個類似的定向選擇案例——著名的胡椒蛾(Biston betularia)案例。淺色是英國胡椒蛾的顯性性狀,因為它們可以偽裝成棲息地中同樣顏色的樹木和地衣。但在18世紀中期工業革命期間,普遍的汙染使得擁有深色的煤煙色身體來躲避捕食者更為有利,因此,深色胡椒蛾的比例從英國人口的0.001%增加到大約90%。

該團隊的繁殖實驗還暗示了粉色和黃色/橙色形態之間的共顯性,因為彩虹籠中的個體開始出現黃色的身體和粉色的腿,或混合的顏色,如灰褐色、灰色和桃色。“透過繁殖粉色、黃色和綠色,我們選擇了極端,”內凱斯和霍洛威報告說。“根據彩虹籠的結果,顏色變異性似乎比自然界和我們的雜交實驗中顯示的更為微妙。進一步的研究和實驗應該為這種螽斯物種內的顏色變異性提供新的可能解釋。”

“我們很樂意更深入地研究這些美麗動物極其有趣的遺傳學,”內凱斯補充道。“不幸的是,我們沒有一個全面的基因實驗室可供我們支配,所以我們只能進行雜交實驗。目前,我們正在我們奧杜邦蝴蝶花園和昆蟲館的展覽中繼續繁殖這些螽斯,沒有任何限制。到目前為止,我們繼續看到非常奇怪的顏色混合,這表明存在不完全和共顯性。事實上,前幾天我們展出了一隻成年的螽斯,它的身體是黃色的,眼睛是綠色的,腿是粉色的。”

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About Becky Crew

Bec Crew is a Sydney-based science writer and award-winning blogger. She is the author of 'Zombie Tits, Astronaut Fish and Other Weird Animals' (NewSouth Press).

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