本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
著名科學家們正在為利他主義的起源進行一場激烈的鬥爭。但這場衝突的根源可能最具諷刺意味。
你要付出什麼才能犧牲自己的生命去拯救他人？答案當然是兩個兄弟姐妹或八個堂兄弟姐妹，如果你像遺傳學家那樣思考的話。這句著名的俏皮話，歸功於英國生物學家J.B.S.霍爾丹，它的前提是，你平均與兄弟姐妹共享 50% 的基因，與堂兄弟姐妹共享 12.5% 的基因。為了使利他主義值得付出代價，它應該確保你在基因上收支平衡。
這個基本思想後來被進化理論家威廉·漢密爾頓正式確定為“廣義適合度理論”，該理論將達爾文對適合度（產生的後代總數）的定義擴充套件到包括近親的後代。漢密爾頓的模型影響深遠，尤其是對於牛津進化生物學家理查德·道金斯來說，他在 1976 年的著作《自私的基因》中花了大量時間討論其含義。但在過去幾年裡，一場學術地盤戰已經形成，一方是廣義適合度理論的支持者（更廣為人知的是親緣選擇），另一方是一些提倡所謂的群體選擇的新興勢力，群體選擇認為進化壓力不僅作用於個體生物體，還作用於社會群體層面。
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最新的爭論是由愛德華·O·威爾遜的新書《地球的社會征服》引發的，該書延續了他與理論生物學家馬丁·諾瓦克和科麗娜·塔尼塔合作的2010 年在《自然》雜誌上發表的論文。在這兩種情況下，威爾遜都反對親緣選擇理論，而支援群體選擇模型。像威爾遜這樣一位受人尊敬的科學家（哈佛生物學家、克拉福德獎（生物科學領域的諾貝爾獎）和兩次普利策獎得主）採納一個邊緣化且備受爭議的概念，已經受到了很多關注，並促使其他著名科學家站出來捍衛主流觀點。
例如，在《前景》雜誌上撰文，在《衛報》報紙稱之為“一篇尖銳的批判性評論”中，道金斯認為威爾遜書中的提議是基於“對進化理論的錯誤和完全錯誤的反常理解”。加入他的網站Edge還有哈佛心理學家史蒂文·平克，他寫道，群體選擇是一種“虛假的誘惑”，是“一種寬鬆的隱喻，更像是輪胎或電話之間的鬥爭”。同樣，芝加哥大學生物學家傑裡·科因在他的部落格上駁斥了群體選擇，認為它“模糊不清，概念含糊”，並且僅僅“對那些有宗教和精神傾向的人具有內在的吸引力”。不用說，線上評論者的態度相當不友好（一個值得注意的例外是在Edge，學者們被邀請獨立評論）。
總而言之，再加上2010年簽署給《自然》雜誌的一封信的137位科學家支援親緣選擇，這似乎是有效的致命一擊，將群體選擇送上絕路。但與此同時，這麼多傑出的科學家覺得有必要強有力地捍衛他們都認為是進化生物學中無可辯駁的教科書式理解，這似乎很奇怪。畢竟，科學是基於經驗證據而非花言巧語而進步的（正如霍爾丹指出的那樣，“一盎司的代數勝過一噸的口頭爭論”）。那麼，僅僅檢查一下群體選擇的證據然後就此作罷，難道不應該是一件容易的事嗎？是的，理論上應該如此。但事情就是在這裡變得複雜起來。
英格蘭布里斯托爾大學的科學哲學家薩米爾·奧卡沙在2010年10月7日出版的《自然》雜誌上寫道：“問題的根源在於存在幾種不同的社會行為進化建模框架。”“這些框架之間的關係有時是模稜兩可的，生物學家對於哪種框架最根本、哪種框架在經驗上最有用存在分歧。”
換句話說，利他主義的進化之所以存在爭議，是因為它的衡量方式。因此，為了理解衝突的根本所在，有必要回到這些不同進化概念的理論基礎。這當然會讓我們想起蜜蜂。
利他主義的刺痛
當我還是個男孩的時候，遠在我對進化人類學和科學史產生職業興趣之前，我和我的朋友們經常在我長大的北加州小山城下面的峽谷裡徒步旅行。在斜坡的底部，夏天被盛開的金色Centaurea solstitialis花田包圍著，有一個小小的愛心形湖，你可以從我家看到。但是，要到達湖邊游泳，就意味著要穿過幾個足球場大小的這些花朵，也就是黃星薊，它們的莖上長滿了大約一英寸長的尖刺，感覺就像我們光禿禿的腿上的針頭。
似乎還不夠，這片土地的所有者認為他可以透過在附近森林陰影中建立蜂巢來利用他土地上的這種入侵性雜草。我和我的朋友們過去常常開玩笑說，你只能透過被蜜蜂蜇傷後留下的藍色腫塊來區分是被蜜蜂蜇傷還是被刺扎傷。有一次，在一個炎熱的夏天，當我們趟過這些星薊時，一隻蜜蜂蜇傷了我隔壁的鄰居。當他站在那裡尖叫時，我們都驚恐地轉頭看著，只見蜜蜂仍然粘在他的手臂上，不停地嗡嗡作響。在看似過了幾分鐘（但可能只有大約十秒鐘）之後，昆蟲才掙脫，只是俯衝到地上死去，它的內臟在這個自殺性的保護蜂群的任務中被從身體裡扯了出來。
我當時不知道的是，膜翅目（蜜蜂、黃蜂和螞蟻）中的社會性昆蟲所表現出的利他主義是查爾斯·達爾文面臨的一個巨大難題。正如他在《物種起源》中所寫，一種僅僅是為了使他人受益的自我犧牲行為是一種“特殊困難”，可能會破壞他的自然選擇理論。
達爾文理論的核心前提是，一個物種的所有特徵（無論是身體上的，如愛爾蘭麋鹿精心設計的鹿角，還是行為上的，如遷徙鵝形成 V 形佇列）都是透過許多世代逐漸、輕微的修改而進化而來的特徵。由於這些修改只有在有利的情況下才能傳遞下去，任何會對其擁有者造成傷害的特徵最終都會被淘汰。“自然選擇完全是為了每個人的利益而行動，”達爾文寫道。因此，任何違反這一前提的特徵“對我的理論來說都將是絕對致命的。”對於社會性膜翅目來說，個體不僅為群體犧牲自己，而且絕大多數蜂群成員都放棄了繁殖。
達爾文對這個問題的解決方案就是今天所說的多層選擇，其中某些特徵之所以被選擇，是因為它們在個體層面具有優勢，而另一些特徵之所以被選擇，是因為它們在家庭或群體層面具有優勢。在這兩種情況下，之所以選擇該特徵，是因為它允許更多的攜帶該特定特徵的後代出生。正如達爾文所寫
因此，我們或許可以理解為什麼使用毒刺會如此頻繁地導致昆蟲自身的死亡：因為如果總的來說，蜇人的能力對群體有用，那麼它將滿足自然選擇的所有要求，即使它可能導致少數成員的死亡。
達爾文的利他主義“特殊困難”需要一個多世紀才能透過經驗進行檢驗，當它被檢驗時，這位偉大的博物學家被認為只對了一半。
家庭價值觀
達爾文是一位紳士學者，他的社交生活關注血統和貴族家庭之間的聯絡，而威廉·漢密爾頓則是一位堅強的個人主義者。理查德·道金斯稱這位極具影響力的英國生物學家為“自達爾文以來最傑出的達爾文主義者的有力競爭者”，他既可以輕鬆地拿著砍刀在巴西的叢林中開路，也可以輕鬆地計算果蠅中的性別比例。在公開講座中，漢密爾頓喜歡講述一個故事，說他曾經在一次亞馬遜野外考察中跳入水中，用手指堵住一個洞，並冷冷地指出食人魚的危險被大大高估了。
1964年，漢密爾頓發表了兩篇題為《社會行為的基因演化》的論文，透過提出“基因視角”的世界觀，徹底改變了進化生物學領域。漢密爾頓認為，透過觀察基因的利益，而不僅僅是個體的利益，可以解釋蜜蜂的利他行為，只需計算出個體的基因被近親共享的可能性。他的公式非常簡潔優美。透過將被幫助個體的基因相關性（r）乘以獲得的生殖收益（B），該公式可以預測是否值得為此付出繁殖成本（C），即 rB > C。正如J.B.S.霍爾丹在引言中所講的故事一樣，利他主義的進化歸根結底是一場數字遊戲。如果你想最大化你的基因儲備，裙帶關係的回報是最高的。
然而，真正的突破是將這個公式應用到真社會性膜翅目獨特的生殖系統，生物學家稱之為單倍體二倍體。例如，在蜜蜂中，雄蜂從其母親那裡獲得所有基因（單倍體），而雌性工蜂則從其母親那裡獲得一半基因，從其父親那裡獲得一半基因（二倍體）。如果蜂后只與一隻雄蜂交配，這意味著，平均而言，它們將與女兒分享 50% 的基因，但每個女兒將與姐妹分享 75% 的基因（所有來自父親的基因和一半來自母親的基因）。因此，雌性蜜蜂在基因上與她們的姐妹比與她們自己的後代更親近。她們與其自己繁殖，不如不育，用漢密爾頓的話說，把她們的母親當作“姐妹生產機器”，這符合她們的基因利益。
當這種單倍體二倍體的繁殖系統與漢密爾頓的公式結合起來時，也意味著雌性工蜂會被預測會接受巨大的代價，甚至死亡，以促進她姐妹的利益。畢竟，當你蜂巢裡有數百甚至數千個姐妹，她們每個人都分享了你四分之三的遺傳總和時，你自己的基因天賦又有什麼用呢？道德計算是明確的，那些穿過星薊草叢走來的男孩們可能意味著麻煩。
但 20 世紀 60 年代的英格蘭有一位科學家對漢密爾頓的公式深感困擾。喬治·R·普萊斯，一位衣衫襤褸的年輕化學家和離異者，對存在主義的焦慮有著深沉的癖好，他從紐約來到倫敦，為自己創造新的生活。當他在《理論生物學雜誌》上看到漢密爾頓的論文時，他認定利他主義是他要以此為賭注的問題。也許是因為他拋棄了自己的兩個女兒，也許是因為他在一個搖搖欲墜地處於競爭對手超級大國之間的世界中持有反戰觀點，但普萊斯對一種基於自私裙帶關係的利他主義模型感到嚴重擔憂。他決心證明漢密爾頓是錯的。
由此開始了科學史上最深刻而奇怪的關係之一（更多關於這個引人入勝的故事，請參閱奧倫·哈曼的精彩著作《利他主義的代價》）。透過自學完成任務所需的數學知識，普萊斯從協方差的概念中找到了靈感，以展示性狀如何從一代進化到下一代。他設計了一個公式，計算特定性狀如何與其適應度（即傳遞的副本數量）協變。雖然這只是一種簡單的核算方法，但這意味著可以追蹤利他基因，而無需依賴親緣關係。本質上，普萊斯揭示了漢密爾頓的公式是不完整的。
然而，普萊斯並沒有就此止步。透過計算性狀被傳遞的可能性，普萊斯方程可以預測性狀如何隨著時間推移而進化，也可以追蹤多個選擇水平（從基因到個體，再從個體到群體）。普萊斯開始工作一年後，他終於找到了答案，並寫信給漢密爾頓，介紹了他推匯出的協方差方程。漢密爾頓第二天就給他打了電話。
正如漢密爾頓在他的回憶錄《基因大陸的狹窄道路》（第172-73頁）中所回憶的那樣，他聽到電話另一端一個尖細的聲音問他：“你看到我的公式是如何用於群體選擇的嗎？”
以任何其他名稱命名的群體
E.O.威爾遜在他 1994 年首次出版的《博物學家》一書中，將自己描述為在政治和道德上都是社會保守主義者。“我珍視傳統制度，越是歷史悠久、儀式感強的越好，”他說。雖然威爾遜可能在他個人生活中堅守傳統價值觀的基石，但在他最新的科學工作中，他卻扮演了投彈手的角色。
威爾遜曾經是親緣選擇理論的中心倡導者之一，甚至與漢密爾頓並肩站在充滿敵意的學術界人士面前為這個想法辯護。但現在他放棄了這個模型，轉而採用了許多人認為與其相反的模型。正如他在《地球的社會征服》中所寫的那樣
“包容性適應度是一種特殊的數學方法，有太多的侷限性，以至於無法操作。它不是一種普遍認可的進化理論，既不能描述進化的動力學，也不能描述基因頻率的分佈”（第 180 頁）。
然而，他改變的一個重要原因正是他最初採用親緣選擇的原因：真社會性膜翅目的單倍體二倍體生殖系統。當漢密爾頓將他的公式應用於這些昆蟲時，證據似乎很清楚，蜂后只會與一隻雄性交配，而這使得姐妹之間的親緣關係如此之高。然而，如果增加交配次數，一切都將不復存在。姐妹之間的親緣關係可能不比她們與自己的後代更親近，而絕育將不具有進化意義。
正如威爾遜所指出的那樣，已經有許多研究表明，在真社會性膜翅目中，蜂后會發生多次交配。例如，1994 年 Arnaud Estoup 及其同事在《皇家學會會刊》上發表的一項研究發現，在五個不同的蜜蜂（Apis mellifera）蜂群中，有 7 到 20 位父親，使得雌性工蜂與她們姐妹的親緣關係僅為 30% 左右。同樣，1999 年 Jacobus Boomsma 領導的另一項發表在《會刊》上的研究發現，切葉蟻（Acromyrmex octospinosus）中的蜂后與 4 到 10 只雄性交配，導致姐妹之間的基因關係約為 33%。另一項由 Michael Goodisman 及其同事發表在《進化》雜誌上的研究發現，東方黃蜂（Vespula maculifrons）中的蜂后與 3 到 8 只雄性交配。進一步的研究表明，蜂群內的遺傳多樣性對抵抗疾病很重要。然而，並非所有生物學家都認為這些案例最終挑戰了真社會性膜翅目中的親緣選擇。
威爾遜還指出，自漢密爾頓的研究以來，已經發現了許多其他沒有單倍體二倍體生殖系統的真社會性物種，包括白蟻（以前認為可以用親緣選擇模型解釋）。其他還包括一種扁足甲科小蠹、幾種共生海綿蝦，以及兩種濱鼠科鼴鼠。
“結果是單倍體二倍體與真社會性之間的聯絡降到了統計顯著性以下，”威爾遜寫道。“因此，單倍體二倍體假說現在已被社會性昆蟲研究人員普遍放棄”（第 170 頁）。
那麼，威爾遜的解決方案是也放棄親緣選擇作為一個類別，並像達爾文一樣透過多層次選擇來解釋真社會性。由於個體有望適應能最大限度地提高其適應度的行為策略，因此生活在群體中的物種這樣做是因為這符合每個個體的繁殖利益。然而，由於群居物種總是存在所謂的自私行為和群體行為之間的張力，多層次選擇意味著不同的性狀將受到朝向一個或另一個極點的不同選擇壓力。對於大多數物種而言，最終的結果將是一種折衷方案，有利於每個個體相對於其群體的整體適應度。然而，在特殊情況下，自然選擇會將一個物種推向一個或另一個極端。
正如 E.O.威爾遜在 2007 年與大衛·斯隆·威爾遜（無親緣關係）合著的一篇論文中為《生物學季刊》 (此處為 pdf) 解釋的那樣，多層次選擇最好透過使用物理學中所謂的向量來理解。最簡單的視覺化方法是想象一艘位於河流一側的玩具船，兩個孩子同時從另一側的不同位置拉著兩根繩子。如果兩個孩子都以相同的力量拉動，那麼船最終會停在他們中間的正中間。然而，如果一個孩子比較大，拉繩子的力量更大，那麼船最終會更靠近其中一個孩子。
因此，威爾遜認為，放棄漢密爾頓的公式，轉而採用像普萊斯方程這樣的多層次方法將是最合理、最簡潔的前進方式。
“如果有一個適用於一切的普遍理論（多層次自然選擇），以及一個僅適用於某些情況的理論（親緣選擇），並且在後者適用的少數情況下，它與多層次選擇的普遍理論一致，那麼為什麼不乾脆在所有地方都堅持普遍理論呢？”（第 175 頁）。
具有諷刺意味的是，威爾遜的大多數批評者傾向於同意，他們只是用同樣的論點來保留親緣選擇並拒絕群體選擇。在科學文獻中，對威爾遜的立場最常見的三種批評是：1）群體選擇模型在功能上等同於親緣選擇（Lehmann，2007；Marshall，2011）2）親緣選擇模型是精確的，而群體選擇是模稜兩可的（Mallet，2010；West 等人，2011），以及 3）親緣選擇得到經驗研究的支援，而沒有證據支援群體選擇（Bourke，2011，以及最近Dawkins、Pinker和Coyne的線上評論）。
雙方都承認第一條批評，並且可以同樣適用於兩者。那麼，什麼是群體選擇模型，是否有任何證據支援它？
我為人人，人人為我
想象一個簡單的系統，例如一個培養皿中的大腸桿菌。現在假設存在一個簡單的遺傳特徵，它能為其他細胞帶來好處，但會給產生它的個體帶來代價，例如一個能促進附近細胞產生抗生素抗性的基因。理論上，如果一個細胞擁有這個基因，它將有利於其子細胞，並且該特徵會傳播開來。但是，當然，這裡存在著“搭便車者”的問題。即使這種利他特性在種群中非常成功，難道僅僅一個自私的作弊者的出現不會摧毀一切嗎？作弊者將受益於產生的抗菌能力，但不會付出任何回報，這意味著他們最終會留下比利他者更多的子細胞。再經過幾代，利他者難道不會被完全淘汰嗎？不一定。
普萊斯方程的一個預測是，在某些條件下，即使自私的個體可以勝過利他個體，利他群體最終也會比自私群體更成功。想象一下和之前相同的培養皿，但這次細胞隨機聚集形成大量混合群體，其中包含利他主義者和作弊者。現在預計會發生兩件事。由於利他主義者處於劣勢，由於群體內部的競爭，它們的繁殖速度會比作弊者慢。然而，利他主義者帶來的好處意味著那些偶然擁有更多利他主義者的群體會生長得更快，並且最終會比主要由作弊者組成的群體擁有更多的總細胞數。由於利他群體作為一個整體最終更加成功，因此總人口中利他主義個體的數量將總體增加。將所有細胞聚集在一起再次形成隨機群體，最終你可能會得到僅由利他主義者組成的群體，以及整個種群。
此時應該指出，這個模型不僅僅是理論上的，它代表了約翰·川、奧利維爾·裡沃和斯坦尼斯拉斯·萊布勒於2009年1月9日在《科學》雜誌上發表的一項研究的實證結果（並且在今年早些時候在《自然》雜誌上成功地被複制）。基於這個例子，應該清楚的是，沒有理由用偏愛親屬（即子細胞）來解釋結果，因為所涉及的利他行為是無差別地傳播的。在這種情況下，利他特徵的進化是基於關聯，而不是親緣關係。
迴歸本源
當威廉·漢密爾頓在1960年代後期從喬治·普萊斯那裡收到協方差方程時，他認識到他的內含適應性模型中固有的侷限性（“每個人偶爾都會犯錯誤，”普萊斯告訴他）。然而，普萊斯方程現在提供的擴充套件彌補了這一點。正如漢密爾頓在他的回憶錄中寫道（第 173 頁）
在他去世前幾個月，我打電話給他，興致勃勃地告訴他，透過他對他的公式的“群體層面”擴充套件，我現在對群體選擇有了更好的理解，並且擁有了一個比我以前更好的工具，來處理在各個層面上或在多個層面上起作用的所有形式的選擇。“我以為你會看到這一點，”那個尖銳而簡潔的聲音說道，這一次幾乎是滿意地發出輕聲咕嚕聲。
1974年聖誕節剛過，喬治·普萊斯用指甲剪刺入脖子並剪斷頸動脈後去世。到這個時候，他已經放棄了進化生物學，並作為一個寄居者，與他一直試圖幫助他們康復的無家可歸的酗酒者一起住在一棟廢棄的建築物中。在參加完他的葬禮幾個月後，漢密爾頓在他編輯的文集《生物社會人類學》中發表了他鮮為人知的論文，題為“人類的先天社會能力：來自進化遺傳學的途徑”，其中他使用了普萊斯協方差方程的群體選擇部分。在本文中，他提出，內含適應性現在應該被理解為一種多層次的選擇方法，其中存在一個巢狀的層次結構，從基因到個體，到親屬，最後到群體。
由於最初的解釋方式，使用內含適應性的方法經常被認為是“親緣選擇”，並且嚴格地作為“群體選擇”的替代方案，透過自然選擇來建立利他社會行為。但是，上述討論表明，親緣關係應該被認為只是使受體中基因型呈現正迴歸的一種方式，而這種正迴歸對於利他主義至關重要。. . 但總的來說，保留更靈活的術語使用似乎更好；在群體明視訊記憶體在的情況下使用群體選擇 [而] “親緣選擇”最適用於血統往往不受限制且交織在一起的情況，這在人類中經常如此。
在漢密爾頓的建議中，這與大衛·斯隆·威爾遜今天提出的多層次選擇幾乎相同，群體選擇應該僅保留給那些無法用親緣選擇解釋利他行為的情況。相比之下，E.O.威爾遜希望廢除親緣選擇，因為群體選擇方程無論如何都會得出相同的結果。最終，威爾遜的論點是關於減少基因和群體之間層級的步驟數。雖然威爾遜有可能在真社會性膜翅目昆蟲（儘管這仍有待觀察）上說得通，但親緣選擇對其他物種（尤其是靈長類動物）的效用仍然很強，這意味著威爾遜可能過度推論了。至於更普遍的多層次選擇，當滿足必要條件時，似乎沒有理由不考慮漢密爾頓提出的“基因視角”的群體選擇。
科學家們認為，有多項實證研究支援群體選擇方法。查爾斯·古德奈特和洛瑞·史蒂文斯在 1997 年的《美國博物學家》中回顧了許多此類研究，而大衛·斯隆·威爾遜則在線上和他的著作《直到他人：無私行為的演化與心理學》中（與艾略特·索伯合著）討論了其他研究。 應該仔細審查這些證據（以及其他研究的證據），以確定它是否支援此類主張，但這仍然代表了建立科學理論所必需的實證結果。
歸根結底，多層次選擇只不過是漢密爾頓的內含適應性（儘管是“增強”的 1975 年版本）的重新包裝。那麼，這場爭鬥的真正意義僅僅在於對名稱更改的反對嗎？從表面上看，是的，但其中涉及更大的風險。以冥王星為例。當國際天文學聯合會在 2006 年將冥王星從其長期以來作為行星的地位降級時，這遭到了強烈抗議。即使像名稱更改這樣簡單的事情，也必須面對教科書必須重寫、專業聲譽投資於現狀、可能失去的資金機會以及一些科學家可能不願意進行的理論轉變的現實。正如物理學家馬克斯·普朗克曾經說過，理查德·道金斯也重複過的那樣，“科學的進步是以一次葬禮為單位的。”
但這正是科學過程的運作方式。邊界受到測試，概念受到挑戰。如果一個理論框架保持內部一致，它將獲得更多的追隨者，而其他框架內的爭端可能會導致它們減少並最終消失。我們科學的過去充斥著豐富的不成功想法的化石記錄——從燃素到李森科主義。如果說有什麼不同的話，那麼現代關於利他主義的衝突將幫助我們確保將最好的想法傳遞給下一代。這是一場值得進行的戰鬥。