本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
作者注：以下內容最初發表於卡琳·邦達的網站（她現在在《大眾科學》的PsiVid共同撰寫部落格）。它隨後入圍了夸克科學寫作獎，並出現在 2010 年版的 《開放實驗室：網路最佳科學寫作》中。
想象一下你身處塞倫蓋蒂高原，你的孩子們都餓了。放眼望去，只有乾枯的灌木草，偶爾有幾棵平頂的金合歡樹點綴著這片土地。你的大兒子找到了一個挖塊莖的地方，但他和你的女兒都沒有足夠的力量自己刮開堅硬的、烤過的泥土。你的丈夫正在追蹤一隻受傷的瞪羚，可能會離開好幾天。
與此同時，你掛在臀部的嬰兒開始尖叫，這種獨特的聲音會觸發催產素的釋放，導致你的乳房腫脹和滲漏。你必須喂她，但你不能既喂她又確保你的其他孩子有足夠的食物。很有可能他們中的一些人會在下一次發燒爆發時因為太虛弱而無法存活，除非你能得到幫助。
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你不可能同時在所有地方。這是一種絕望的感覺，但這些是東非哈扎人每天面臨的現實。如果不是你的母親已經跪在地上，用棍子在幾層堅硬的沉澱物中挖掘，這可能也會是你的現實。當你的寶寶吮吸時發出輕柔的咕咕聲時，你只能感到慶幸，因為你是家裡最小的孩子，否則你的母親很可能也會有一個嬰兒要照顧。
這個場景為人類進化中一個令人困惑的問題提供了背景：女性生殖衰老的出現。在 45-50 歲之間，所有女性都會經歷通常被稱為更年期的生理變化，導致卵巢功能停止。由於大多數女性的壽命超過 50 歲，即使在工業化前和狩獵採集社會也是如此，這提出了一個深刻的進化問題：為什麼一個物種會“選擇”放棄三分之一（有時甚至多達一半）的生殖潛力？正如我之前討論過的，主要的解釋被稱為“祖母假說”。
祖母假說認為，在晚年停止排卵的女性擺脫了生殖成本，能夠更好地投資於她們現有的子女和孫子女，從而有助於確保更多攜帶她們更年期誘導基因的個體茁壯成長並生育後代。
為了理解為什麼人類在這方面是獨一無二的，我們必須首先研究非人類動物身上發生的事情。所有物種都在生殖和體細胞投資之間進行權衡。如果一個動物個體比其種群中的其他個體留下更多的後代，則被認為具有較高的生殖適應性。但如果一個個體只專注於生殖（可能是因為導致一種新的行為特徵的突變），因此不投資於它們的身體健康和生長，那麼它們很可能活不到足夠長的時間來實現高適應性。它們的基因在下一代中不會得到很好的體現，而過度強調生殖的行為特徵將被丟棄到進化史的垃圾箱中。
雖然有一些很好的例子說明物種適應了這種以生殖為主的重點（例如，雄性胡蜂蜘蛛在交配後將自己作為一頓飯獻給它們飢餓的伴侶），但大多數物種的首選策略是投資於生殖和體細胞利益。用經濟術語來說，如果你因此而拖欠抵押貸款並最終流落街頭，那麼保持汽車的付款是毫無用處的。
黑猩猩是一個有用的比較，因為它們和倭黑猩猩一起，是我們最親近的進化親戚，我們與它們在 400 萬到 600 萬年前有一個共同的祖先。正如克里斯汀·霍克斯在 2010 年 5 月 11 日的《美國國家科學院院刊》上報道的那樣，黑猩猩和人類一樣在 45 歲到 50 歲之間經歷生殖衰老。然而，這也是它們壽命的極限。
正如上面的圖 1所強調的那樣，人類的壽命比黑猩猩長，但做出了不同的生命史權衡，在晚年花費了幾個非生殖的十年。解釋這種情況的一種可能性是，我們的人類祖先在我們兩個譜系分化後簡單地適應了更長的壽命。然而，這並沒有解決為什麼人類的生育能力也沒有延長的問題。自然選擇是一種生殖適應性引擎；如果人類是唯一擁有如此漫長的非生殖生命週期的物種，這表明肯定還有另一個因素參與其中，以補償這種差距。
這就是祖母假說的用武之地。多項研究表明，外祖母的幫助是最重要的。這是因為，不忠是現實，外祖母比祖母更確信她們與女兒的孩子而不是兒子的孩子的遺傳關係。然而，事實證明，並非所有孫子女都是平等的，這會對外祖母和祖母提供幫助的方式產生深遠的影響。
正如在 2010 年 2 月 10 日的《英國皇家學會學報》上報道的那樣，劍橋生物人類學家莫莉·福克斯及其同事表明，由於 X 染色體在男性和女性後代中的遺傳方式，祖母與某些孫子女的關係比其他孫子女更密切。
X 染色體包含估計的 1,529 個基因，約佔人類總基因數量的 8%。在生殖過程中，祖母會將其一個 X 染色體傳給她的兒子（Y 染色體當然來自祖父）。如果她的兒子後來生了一個女兒，他將傳遞這個相同的 X 染色體，因為這是他擁有的唯一一個 X 染色體。這意味著祖母 50% 的 X 染色體基因將在她的孫女身上體現出來（參見圖 2）。
但是，如果她生的是孫子，她的任何 X 染色體基因都不會傳遞下去，因為她的兒子只會傳遞 Y 染色體。因此，祖母與孫女的整體基因共享比與孫子更多（作者計算得出，與孫女的總體遺傳相關性為 31%，而與孫子的遺傳相關性僅為 23%）。
外祖母與孫子女的遺傳關係略有不同。她們也會將一個 X 染色體傳遞給她們的女兒，但孫女和孫子都有 50:50 的機會將這個相同的染色體依次傳遞給她們。這意味著外祖母與孫子和孫女都平等地共享約 25% 的整體基因。雖然這種遺傳變異在抽象意義上似乎不是很重要，但它可能會對兒童的生存產生非常實際的影響。
如果祖母假說是正確的，我們應該期望發現那些獲得祖母幫助的兒童的生存率與這種遺傳變異相符。因此，作者大膽預測，男孩在接受外祖母的投資時會生存得更好，而女孩在接受祖母的投資時會生存得更好。
為了檢驗這一預測，作者使用了來自七個在地理和時間上都分開的農村農民群體中，祖母在場的情況下兒童生存率的資料：日本（1671-1871 年）、德國（1720-1874 年）、英國（1770-1790 年）、衣索比亞（1998-2003 年）、甘比亞（1950-1975 年）、馬拉維（1994-1997 年）和加拿大（1680-1750 年）。所有這些人群都生活在沒有現代科學醫療的益處，並且祖母的幫助可能在兒童生存中發揮重要作用的環境中。
這項研究的結果與預測完美匹配。在所有七個人群中，在場的是外祖母而不是祖母的情況下，孫子的存活率更高（p = 0.0081），而在七個人群中的六個中，當孫女接受來自祖母而不是外祖母的幫助時，存活率更高（p = 0.0046）。文化當然在祖母如何與孫子女互動中發揮作用，但由於這些結果在如此多樣化的人群中發現，這有力地證明了適應性收益是祖母投資差異的根本原因。這也為更年期是一種進化適應的假說提供了進一步的支援，這種適應使女效能夠透過幫助她們的孩子獲得更大的適應性而不是自己繁殖來傳遞更多的基因。
然而，需要指出的是，這並不意味著所有的外祖母都會更偏愛外孫，而不是外孫女（或者在父系方面情況相反）。統計機率和日常經驗之間從來都不是一一對應的關係。但是，平均而言，智人的一般趨勢是遵循與其他任何物種相同的進化力量。那些使個體更多基因傳遞給下一代的特徵被選擇保留，而那些沒有的特徵最終被淘汰。越來越多的證據表明，更年期不僅僅是女性比黑猩猩活得更長的結果，而是一種進化上成功的策略，它使我們物種的更多成員得以生存和繁殖。
當生活在非洲稀樹草原上時，祖母的幫助可能真的是生死攸關的事情。幾百萬年來，我們的祖先的生活經歷與今天的哈扎人非常相似，他們所面臨的掙扎已經在我們的身體上留下了印記。那些即將經歷更年期生理變化帶來的潮熱和情緒波動的人們，可以從他們目前的不適中得到安慰，因為正是這種不適幫助了我們遙遠的親戚得以生存。
如果不是生殖功能的停止，我們的祖先很可能會看到更多的子女和孫輩面臨悲慘的結局。感謝祖母們的幫助，我們的物種得以繁榮發展，以至於我們中的許多人現在不再需要她們的幫助。我們欠她們一份感激之情，並且至少應該定期給她們打個電話，感謝她們為我們所做的一切（即使她們自己也不太清楚為什麼）。
參考文獻
Hawkes, K. (2010). How grandmother effects plus individual variation in frailty shape fertility and mortality: Guidance from human-chimpanzee comparisons, Proceedings of the National Academy of Sciences, 107 (Supp. 2), 8977-8984. DOI: 10.1073/pnas.0914627107
Fox, M., Sear, R., Beise, J., Ragsdale, G., Voland, E., & Knapp, L. (2010). Grandma plays favourites: X-chromosome relatedness and sex-specific childhood mortality, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277 (1681), 567-573. DOI: 10.1098/rspb.2009.1660