本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
人類是地球上最具合作性的物種之一。我們協調行為和與他人協作的能力使我們得以創造出自然界中規模最大、人口最密集的社會，深海微生物墊和一些膜翅目巨型群體除外。
然而，在試圖理解合作的進化時，一個關鍵問題是作弊者的問題。一個社會群體中的個體，無論該群體是由細菌、慈鯛、黑猩猩還是人類組成，當與回報善意的他人合作時，通常會受益。但是，那些利用他人的慷慨而毫無回報的個體呢？這些個體很可能因為整個群體而蓬勃發展，並最終比其他所有人擁有更高的適應性，因為他們不必承擔與合作相關的成本。幾十年來，作弊者實際上可能興旺發達的觀點一直是理解合作作為一種進化特性的最大困難。
然而，事實證明，當群體內的個體集體懲罰那些不盡職盡責的作弊者時，合作可能是一種可行的進化策略。例如，羅伯特·博伊德、赫伯特·金蒂斯和塞繆爾·鮑爾斯在2010年的《科學》雜誌上發表了一篇論文，其中建立了一個模型，表明只要有足夠多的個體共同努力懲罰違規者，群體中的每個合作個體都可以因此而獲得增強的適應性。
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在理解他們的模型如何解釋合作行為的出現之前，首先重要的是要了解合作進化的兩種主要解釋：威廉·漢密爾頓的 (1964年) 親緣選擇理論和羅伯特·特里弗斯的 (1971年) 互惠利他主義理論。
親緣選擇提出，合作將出現在由近親組成的群體中。漢密爾頓的規則，簡潔而優美，提出當行為者（c）的成本小於接受者（b）的利益乘以兩者之間的遺傳相關性（r）時，就會發生合作。這個方程式可以簡單地寫成 rb > c。親緣選擇一直是尋求解釋合作進化的最受檢驗的模型之一，並且在靈長類動物、鳥類和社會性昆蟲等不同的群體中都得到了支援（儘管愛德華·O·威爾遜最近挑戰了親緣選擇作為後者的一種解釋）。
為了說明這一點：一隻雄獅和它的兄弟分享一半的基因，因此具有 0.5 的遺傳相關性。假設這個兄弟意識到雄獅正在變老，並且很容易被擊倒。如果是這樣，這個兄弟可能會有八個額外的幼崽（只是為了隨意拿出一個數字）。但是，相反，這個兄弟決定幫助雄獅維持其在獅群中的地位，結果，雄獅自己最終有了八個額外的幼崽，而這個兄弟只有五個。這個兄弟損失了 3 個潛在的幼崽。即便如此，因為他幫助了他的兄弟，他仍然從基因的角度最大限度地提高了他的整體繁殖成功率：0.5 x 8 = 4 > 3。他可能試圖篡奪他兄弟的地位，並且也許自己會有八個幼崽，但是就他的基因而言，他的處境不會更好。
互惠利他主義遵循相同的基本思想，但是提出了一種可能適用於不相關的個體的機制。在這種情況下，當行為者（c）的成本小於接受者（b）的利益乘以合作將被回報的可能性（w）或 wb > c 時，就會發生合作。這已經在吸血蝙蝠中得到了證明，如果它們那天晚上無法進食，它們就會將血液反芻到不相關的蝙蝠口中。先前的經驗表明，如果行為者自己有一天晚上捱餓，他們很可能會得到回報。
親緣選擇要求一個由密切相關的個體組成的社群才能使合作成為一種成功的策略，而互惠利他主義要求個體成為一個單一群體的一部分，且移民和遷出的水平較低，以便群體成員很可能會經常遇到彼此。但是，這兩種模型都無法解釋由不相關的個體組成且不斷湧入陌生人的社會中合作的出現。換句話說，就是人類社會的合作。
博伊德等人提出的最新模型試圖解決這個問題。他們的論文認為，適應性的增強不是透過與近親合作或回報先前的慷慨行為來實現的，而是透過對那些不合作的人進行協調的懲罰來實現的。在一個社會群體中，個體可以選擇他們是否想合作或背叛。例如，假設一個獵人狩獵成功歸來，必須決定是否與其他部落成員分享他們的收穫。根據博伊德的模型，合作者的成本（c）小於總體利益（b），但仍然大於每個群體成員的利益（n）：b > c > b/n。如果獵人選擇合作，肉將被分配，以便每個人都受益，但獵人仍然享有稍微大一點的份額。當其他獵人比他們更成功時，他們將來也會獲得利益（就像他們在互惠利他主義下會獲得利益一樣）。
但是，如果獵人拒絕與其他成員分享，則有兩個階段需要處理。第一個階段是訊號傳遞階段，在此階段，個體發出訊號表示他們打算懲罰那些拒絕合作的人。這不僅在人類中常見，而且在許多動物，尤其是靈長類動物中也很常見。例如，狒狒使用威脅訊號，例如盯著看、抬眉毛或露出犬齒，以警告他人改變他們的行為。在人類中，這可以採取多種形式，包括憤怒的表情、手勢和/或嚴厲的言語。這種訊號的成本相當低，但仍然足夠高，以至於在必要時發出訊號而未能採取行動是不值得的。
如果警告沒有提供適當的結果，則下一個階段是協調的懲罰。根據博伊德的模型，需要一定數量（τ）的懲罰者共同努力，以針對拒絕合作的個體。在這種情況下，目標將付出代價（p），而每個懲罰者的預期代價為 k/npa，其中 np 是懲罰者的數量。鑑於寡不敵眾的目標不太可能對懲罰者造成代價，因此該模型假設 a > 1。這意味著懲罰者數量越多，每個參與者付出的代價就越低。此外，懲罰不一定涉及人身攻擊。該模型允許懲罰以閒話、群體排斥或任何其他對不合作目標造成代價的非攻擊性行為的形式出現。
根據該模型，一個社會將由懲罰者 Wp 和非懲罰者 Wn 的某種組合組成。如果群體中只有一個懲罰者（τ = 1），即所謂的“孤膽英雄”條件，則適應性成本將超過利益，並且懲罰者的數量將減少。但是，對於較大的 τ 值，懲罰確實有效，因此增加懲罰者的數量會增加其適應性。
該模型得到了一些實證支援。例如，去年，博伊德和莎拉·馬修發現，懲罰開小差促進了東非圖爾卡納牧民掠奪隊伍中的合作。同樣，勞裡·薩克斯沃裡和他的同事在《皇家學會會刊》上發表了他們的研究結果，表明這種強制執行的合作可以透過競爭性群體選擇出現。雖然還需要進一步的實證檢驗來證實博伊德的模型，但它具有展示合作如何在親緣關係較低且移民率較高的大型社會中進化的好處：這些因素以前被認為會混淆合作的進化。
但是，鑑於許多土著系統都是基於恢復性司法（其中犯罪者被帶入與受害者的關係中，並且必須進行賠償才能重新獲得社會的信任），因此，一個專門關注懲罰的模型對於理解人類合作的進化到底有多準確尚不清楚。儘管如此，協調的懲罰現在加入了其他最近的方法，例如廣義互惠，這些方法試圖重新審視如何從選擇個體適應性中產生共同利益。
參考文獻
博伊德，R.、金蒂斯，H.和鮑爾斯，S. (2010)。對背叛者的協調懲罰維持合作，並且在稀有時可以擴散，《科學》，328 (5978)，617-620。DOI：10.1126/science.1183665
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