本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
“如果海倫知道亞該亞人的兒子會來追回她，她絕不會委身於異國男人。上天讓她心中犯錯，她沒有考慮那個罪，那是一切悲傷的根源。”
——荷馬，《奧德賽》
“[A]雄性的繁殖成功取決於他與多少雌性交配，反之則不然；對於雌性來說，每次懷孕一次交配就足夠了。這使得雌性在選擇性伴侶時更加挑剔。”
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——斯蒂芬·平克，“為什麼女人不能更像男人”
古典文學譴責特洛伊的海倫犯下了反自然的罪行。因為她在與墨涅拉俄斯生下孩子後選擇了帕里斯，古代世界的一座偉大城市被摧毀了。現代行為生態學雖然不那麼戲劇化，但也同樣難以接受亂交的雌性策略是進化中的一個因素。雄性策略長期以來被認為是天生充滿活力和熱情的，而雌性則被描述為害羞、挑剔、不情願和端莊。在上週我為Slate撰寫的一篇文章中，我重點介紹了一項支援這種二分法的首要研究，英國遺傳學家安格斯·貝特曼於1948年發表的論文，該論文被2000多份期刊和教科書引用。
在研究了普通果蠅（Drosophila melanogaster）後代的遺傳模式後，貝特曼得出結論，在整個動物界，“熱情的雄性和害羞的雌性之間的劃分是性繁殖的幾乎普遍的屬性”。貝特曼推斷，由於雌性產生的卵子數量明顯少於雄性產生的精子，而且卵子在生理上更昂貴，雌性的繁殖成功不會因與多個雄性交配而增加。相反，雌性應該專注於選擇她們所能找到的“最好”的雄性，然後將精力投入到撫養後代上。另一方面，與多個雌性交配的雄性預計會大大提高他們自己的繁殖成功率，因為收益大於生產成本。性，就像經濟學一樣，是一個關於數量與質量的問題。只有一個問題：貝特曼弄錯了。
查爾斯·達爾文提出了性選擇理論，貝特曼的假設就是基於此，這是一個至今基本沒有改變的框架。正如達爾文在《物種起源》（1859）中所寫，“在許多動物中，性選擇將有助於普通選擇，透過確保最強壯和最適應的雄性獲得最多的後代。性選擇也會給予雄性獨有的、在與其他雄性的鬥爭中有用的特徵。”雖然達爾文在他的第一本書中對性選擇的描述很少，但他提供的例子很好地論證了他的最初前提，包括雄性鱷魚“為了佔有雌性而戰鬥、咆哮和像印第安人一樣跳戰爭舞”，雄性鮭魚在交配競爭中“整天戰鬥”，以及雄性鍬甲蟲在為獲得性交配權而戰鬥時“經常因其他雄性巨大的下顎而受傷”。
這一推理路線在一百多年後被E.O.威爾遜在《社會生物學》（1975）中的論點所延續，即“被求愛的性別，通常是雌性，因此會發現區分真正適合的人和假裝適合的人是非常有利的。因此，被求愛的性別會強烈傾向於變得害羞。”由此可見，雌性是進化鬥爭中的被動參與者，她們就像《奧德賽》中的佩內洛普一樣，必須端莊地在最優秀的男性求婚者之間做出選擇。
然而，與其考慮貝特曼正規化，不如考慮另一種果蠅：Drosophila bifurca。在這個物種中，雄性產生的精子比它們的整體尺寸長二十倍。對於人類來說，這相當於一個精子細胞跨越一個標準網球場的長度（相比之下，D. melanogaster的精子只有它們身體尺寸的一半）。考慮到生產如此巨大的精子在能量上是多麼昂貴，雄性會根據內部的供需計算來調整它們的生產。在亞利桑那大學的亞當·比約克及其同事進行的一項實驗中，與經常交配的雄性相比，與雌性隔離的D. bifurca雄性產生的精子數量減少了四倍。當交配機會較低時，將優先順序從繁殖轉移到節約資源上會更有效率，反之亦然。在科學術語中，這被稱為生命史權衡，它在雌性性策略中起著至關重要的作用。
現在有越來越多的文獻，例如布魯克·斯凱爾紮在《進化人類學》雜誌上最近的評論，挑戰了這種對雌性性策略的傳統理解，揭示了一個更具活力的情景。達爾文字人在《人類的由來》（1871）中一段很少被引用的段落中開啟了這種新的推理思路：“通常，雄性會在交配前試圖趕走或殺死它們的競爭對手。然而，雌性似乎並非總是偏愛獲勝的雄性。”達爾文進一步指出，許多雌性“不僅會做出選擇，而且在少數情況下，它們會向雄性求愛，甚至為了佔有雄性而互相爭鬥。”儘管這需要一個多世紀才能實現，但來自各種物種的研究表明，雌性性行為的發生頻率高於確保受孕所需的頻率，並且經常以非受孕的形式發生。
例如，雌性貓科動物（包括豹、獅子和美洲獅）的交配頻率是出了名的。非洲母獅（Panthera leo）的發情期為6-7天，在此期間，它們每天可以與多個伴侶交配多達100次。得益於現代基因分析，最近發表在《分子生態學》雜誌上的一項研究表明，大多數獅群中幾乎一半的後代是由非配對雄性所生。在黃齒野生豚鼠（Galea musteloides）中，濫交的交配是由雌性的多父策略驅動的，並導致後代更大的變異性（霍霍夫等人，2003）。佩特里等人（1998）報告說，直到最近，90%的鳥類都被歸類為一夫一妻制。然而，在他們對“一夫一妻制”物種的廣泛研究中，配對外的父權比例從0%到76%不等，並且在雄性之間遺傳變異最大的種群中最高。這些配對外的交配已被證明是由原本在社會上實行一夫一妻制的雌性積極尋求的（格雷，1996）。在歐亞珩鷸（Charadrius morinellus）中，雌性既會與其他雌性競爭雄性，也會選擇最佳的潛在配偶來撫養它們的幼崽，而雄性似乎在選擇中沒有任何作用（歐文斯等人，1994）。
當然，鳥類和哺乳動物並不是唯一普遍採用熱情雌性策略的動物類別。塞拉圓頂蜘蛛（Linyphia litigiosa）進行多次交配，導致後代出現混合父權，沃森（1991）稱之為“遺傳對沖”。阿恩奎斯特和尼爾松（2000）報告說，大多數昆蟲的雌性與多個雄性交配，適應性提高了30-70%，這使得作者得出結論，“昆蟲中多偶制的進化維持可以完全從直接影響[即繁殖成功]的角度來理解。”或許最引人注目的例子來自黃色糞蠅（Scatophaga stercoraria），雌性會尋求多次交配，並將精子保留在單獨的儲存室中，以便在交配後主動且有區別地進行選擇（海爾裡格爾和貝爾納斯科尼，2000）。事實上，正是膜翅目中雌性多次交配的這種傾向影響了E.O.威爾遜放棄了親緣選擇理論（隨之而來的是理查德·道金斯、傑裡·科因和斯蒂芬·平克的可預測的對抗性回應）。
當考慮到我們的人類祖先可能採用的策略時，靈長類動物的文獻更加戲劇化，也更加重要。曾被認為是一夫一妻制的雌性鞍背檉柳猴（Saguinus fuscicollis）會向多個雄性尋求交配，每個雄性都會幫助照顧她的後代（戈爾迪曾，1986）。鼠狐猴（Microcebus murinus）在它們唯一的接受期夜晚會與1-7只雄性交配多達11次，從而導致後代的父權混合（埃伯勒和卡佩勒，2004）。狨猴（Callithrix kuhlii）形成多偶制交配群體，沒有證據表明特定雄性存在繁殖壟斷（沙夫納，2004）。據報道，在巴巴里獼猴（Macaca sylvanus）中，雌性在發情期每天會尋求與多達10只雄性交配（陶布，1980），而佩裡和曼森（1995）報告說，與成年雌性相比，青春期恆河獼猴（Macaca mulatta）積極地向雄性求愛，以彌補吸引力較低的情況。曼森等人（1997）發現，在一群21只捲尾猴（Cebus capucinus）中，成年雄性和成年雌性之間發生的15次交配中有9次發生在雌性懷孕期間。當然，與我們共享約98.6% DNA的雌性黑猩猩（Pan troglodytes）和倭黑猩猩（Pan paniscus）是靈長類動物中最濫交的（帕裡什和德瓦爾，2000）。
積極的雌性策略對靈長類動物社會的結構有著顯著的影響。 曼森等人 (1997) 還證明，大多數捲尾猴雌性會向最近遷入的雄性發起性求偶，即使在懷孕期間也是如此，並且在交配後對它們的攻擊性比對常住雄性更強（在許多情況下，它們發起群體間交配僅僅是為了之後將遷入的雄性趕走）。正如莎拉·赫迪在她 1977 年的著作《阿布的葉猴》中所寫，在她對哈努曼葉猴（Semnopithecus entellus）的十年研究中，她發現了至少三種雌性葉猴向其所謂的後宮領袖以外的雄性求偶的情況：第一，當來自遊牧全雄性群體的雄性暫時加入繁殖群體時；第二，當雌性離開其出生群體，暫時與全雄性群體一起旅行並在那裡與雄性交配時；第三，當雌性出於不明原因，僅僅對鄰近群體的常住雄性產生興趣時。
這種群體間配對的趨勢非常重要，因為人們一直認為，在人類和非人類靈長類動物中，觀察到的社會單元和生殖單元是相同的。這導致了這樣的推理：雄性鄉土性——待在出生的群體中——直接源於雄性“與當地可用的雄性（通常是親屬）結盟，以巡邏對群體中雌性的訪問權，保護這些雌性及其後代免受鄰近群體中的雄性的侵害”的生殖策略（Silk 1983）。然而，雌性在外國配偶中尋求基因多樣性的策略實際上可能是決定性的社會原則，父系居住、等級制度和配偶守護是雄性為了提高父權可能性的反制策略。類似地，如果沒有這種雌性濫交產生的選擇壓力，雄性精子競爭的普遍存在也不太可能進化出來（Yasui 1998）。考慮到倭黑猩猩、黑猩猩和智人都有雄性鄉土性和較大的相對睪丸尺寸（精子競爭的有力預測指標），這種觀點具有更高的重要性，這導致了我們的共同祖先也可能具有這些特徵的可能性。
按照這種邏輯，金根等人（2003）和多魯斯等人（2004）分別分析了 SEMG1 和 SEMG2 位點的精液蛋白 DNA（精液凝固或“交配塞”的核心基因，表明對雄性精子競爭的積極選擇）。兩位作者都發現，一夫多妻制的程度與對精液凝固蛋白的選擇之間存在直接的相關性。多魯斯等人（2004）總結了這項研究，得出結論：“進化速度與一夫多妻制的程度和諸如睪丸大小和精液凝固率等生殖生理學密切相關。” 在這兩項研究中，人類精液蛋白基因最接近於黑猩猩和倭黑猩猩，這表明我們的共同祖先是多配偶制的雌性和精子競爭的雄性。這是否意味著人類像我們最親近的親戚一樣，在多配偶制或多雄性-多雌性的交配群體中進化而來，正如瑞安和傑薩（2010）所認為的那樣？有可能。可以肯定的是，人類女性並沒有進化出一種通用的策略，而是根據環境背景改變了策略。
當阿開亞人兵臨特洛伊城下時，海倫跪在新公公面前，哀嘆自己的命運。“但願我選擇死亡，而不是和你的兒子來到這裡，遠離我的新房、我的朋友、我心愛的女兒以及我少女時代的所有夥伴。但事與願違，我的命運是淚水和悲傷。” 然而，海倫的哀嘆並不是自然界中許多雌性，特別是我們的靈長類親戚所支援的呼聲。雌性策略長期以來都涉及積極追求多個雄性，以最大限度地提高繁殖成功率。實際上，無論焦點是倭黑猩猩還是豚鼠，海倫命運多舛的選擇的史詩故事此時此刻正在剛果河周圍的森林中和南美洲的洞穴中重演。