本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
你可能在本週看到大量關於蜜蜂拉繩以獲得獎勵的文章。這當然非常有趣，並催生了一些有趣的影片，比如這個影片，展示了蜜蜂的這種行為
對於生態學家或蜜蜂愛好者來說，他們花時間觀察蜜蜂的自然環境，蜜蜂能夠完成這項任務或許並不令人驚訝。事實上，操縱花朵通常看起來比簡單地拉一根繩子更復雜。我們也知道，在實驗室環境中，蜜蜂可以做出一些非常新奇的行為（請參閱我關於推球蜜蜂的文章）。然而，這項研究真正有趣的結果不僅僅是蜜蜂可以拉繩子（儘管這很可愛）。相反，研究結果的意義遠不止蜜蜂和繩子，特別是因為它不是“智慧”行為（與這段影片和大多數媒體報道的說法相反）。
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一些背景知識
我們與人類聯絡起來的一個關鍵特徵是“文化”。廣義上講，這是我們從其他個體學習的能力，然後將特定的行為代代相傳或在群體中傳播。從彼此學習到的許多不同行為和策略的積累，使人類社會得以發展到目前的狀況。因此，其他動物身上任何文化的跡象都讓我們感到非常興奮，因為它代表了一種我們可以研究和實驗性地操縱文化的方式，從而嘗試弄清楚文化最初是如何在早期人類中產生的。然而，其他動物（例如，黑猩猩、海豚、鯨魚）文化的例子很難透過實驗進行操縱，以準確地找出新行為傳播形成文化的機制。這項關於蜜蜂的新研究表明，一種新的行為可以被個體學習，然後在群體中傳播。這令人興奮，因為，即使這不一定是所有文化產生的方式，但這確實是文化產生的一種方式。更重要的是，它表明，看似複雜的行為以及這種行為在群體中的傳播可以用簡單的基本規則來解釋。這項實驗的所有發現都歸結為蜜蜂非常擅長學習關聯這一事實。當您繼續閱讀時，這個說法將變得更清晰和更相關。
實驗
在最近由倫敦瑪麗女王大學的西爾萬·阿勒姆及其同事進行的蜜蜂拉繩研究中，研究人員訓練蜜蜂拉繩以接觸到人造花（一個帶有蔗糖獎勵的扁平彩色圓盤），人造花放在有機玻璃罩下。為了做到這一點，研究人員必須透過逐步程式來訓練蜜蜂。首先，蜜蜂被訓練僅從人造花中飲用蔗糖（糖和水，花蜜的主要成分）。然後，當花朵半隱藏在一塊有機玻璃下時，它們被訓練去接觸花朵。一旦蜜蜂學會了這樣做，那麼它們就會在花朵被隱藏 75% 的情況下接受訓練，最後，花朵被 100% 隱藏，需要蜜蜂拉繩。這種逐步訓練是必要的——如果沒有它，蜜蜂只會嘗試透過有機玻璃接觸花朵。實驗的第一階段表明，是的，當透過一系列步驟進行訓練時，蜜蜂可以學習一種新穎且看似複雜的行為。
這讓我想起羅伯特·愛潑斯坦在 1984 年發表在《自然》雜誌上的一項現已成為經典的、略帶嘲諷意味的研究。1917 年，一位科學家聲稱，當黑猩猩組裝一堆箱子以夠到掛在夠不到地方的香蕉時，它們表現出了“頓悟”。為了證明完成這項任務無需呼叫動物的“頓悟”行為，愛潑斯坦基本上訓練鴿子做同樣的事情。透過一系列步驟訓練鴿子，鴿子學會了將箱子推到正確的位置，然後爬到箱子上以獲得獎勵（獎勵毫不掩飾地做成了香蕉的形狀）。如果您只看到這種行為的最終形式（可以在這裡觀看），它看起來非常令人印象深刻且“智慧”。然而，看似複雜的行為可以用一系列簡單的訓練步驟來解釋。
回到蜜蜂，它們是如何學會看似複雜的拉繩行為的呢？研究人員的一個假設是，它們學會了彩色刺激物（例如，藍色假花）上有花蜜獎勵。這意味著蜜蜂會盡可能靠近藍色花朵，然後只是用腿抓撓，導致繩子被拉動。在訓練的早期階段，用腿抓撓的動作使假花更靠近它們，現在抓撓動作（如果在正確的位置，在繩子上進行）將具有相同的效果。為了驗證這一點，研究人員向蜜蜂展示了相同的裝置，但繩子僅連線到含有蔗糖的孔中，沒有連線彩色刺激物（見下方影片）。這一次，15 只蜜蜂中只有 2 只解決了任務，大多數蜜蜂甚至沒有嘗試解決它，這意味著蜜蜂需要彩色“花朵”作為刺激物，以觸發行為甚至知道花蜜位於那裡。然而，在接受額外 48 小時的訓練後，15 只覓食蜂中有 11 只在沒有彩色刺激物的情況下解決了任務。這可能是因為最初在訓練蜜蜂時，預測蔗糖獎勵的主要刺激物是藍色彩色圓盤，但是，隨著它們獲得更多拉繩經驗，繩子成為蔗糖獎勵的更好預測因素，因此它們可以在沒有彩色提示的情況下解決任務。
兩隻在沒有彩色刺激物存在的情況下解決任務的蜜蜂的影片：（蜜蜂最終在 4 分半鐘左右解決了問題）
是否有任何蜜蜂可以在沒有這種廣泛訓練的情況下解決任務？嗯，是的，但 50 只測試的蜜蜂中只有兩隻。這兩隻蜜蜂似乎是特別有動力的個體，並且似乎偶然找到了答案。觀看其中一隻堅持不懈的蜜蜂的影片，要麼相當痛苦，要麼非常精彩，這取決於你的興趣。
現在，這項實驗真正有趣的部分是，其他“觀察者”蜜蜂可以從受過訓練的（“示範者”）蜜蜂那裡學習拉繩，而無需自己接受任何訓練。25 只蜜蜂觀看了示範者蜜蜂拉繩以獲得獎勵 10 次。當有機會自己拉繩時，其中 15 只觀察者蜜蜂能夠做到這一點（儘管它們花費了更長的時間，大約 3 分鐘。然而，如果人類拉動繩子，然後讓示範者蜜蜂落在花朵上並從中飲用，則觀察者蜜蜂並沒有學會。因此，觀察者蜜蜂似乎並沒有真正從其他蜜蜂那裡學會拉繩本身或任何與移動物體的物理學相關的知識，而是從它們那裡學到了去哪裡抓撓以獲得蔗糖獎勵。事實上，觀察者蜜蜂被看到飛到示範者蜜蜂去過的地方，花費更多時間探索該區域。更重要的是，如果實驗者旋轉花朵，使繩子在不同的位置突出，蜜蜂就永遠無法解決如何拉動它。話雖如此，觀察者蜜蜂確實在有機玻璃的繩子一側花費了更多時間。因此，總的來說，觀察者蜜蜂似乎最關注示範者蜜蜂的位置，將其作為主要刺激物，而較少關注（但仍然有一些）繩子本身的位置。
一隻觀察者蜜蜂（之前在箱子裡觀看）在抓撓了一會兒後自己解決了任務。
現在，這項研究真正令人興奮的部分是接下來發生的事情。研究人員利用他們訓練蜜蜂做的新穎的拉繩行為，然後繼續觀察這種行為是否可以在蜂群中傳播。為了做到這一點，研究人員首先在三個蜂群中的每個蜂群中訓練單個個體進行拉繩。然後，他們讓覓食蜂成對出來參與這項任務。當一隻蜜蜂從受過訓練的示範者蜜蜂那裡學會這項任務時，其他蜜蜂又從她那裡學會了這項任務，因此這種行為在蜂群內的覓食蜂中傳播開來。透過觀看蜜蜂互動的影片，研究人員確定蜜蜂通常透過一系列步驟相互學習。最初，它們只是乞討，在受過訓練的蜜蜂拉出花朵並已經在從中飲用時落在花朵上。此時，乞討蜂已經瞭解到示範者蜜蜂通常會導致獎勵。在這一點上，乞討者傾向於跟隨受過訓練的蜜蜂，靠近她。這意味著乞討者經常最終靠近並落在人造花上以獲得獎勵，從而瞭解到人造花預示著獎勵。這可以被看作是蜜蜂試圖透過抓撓有機玻璃來接觸人造花，而沒有拉繩子。在靠近繩子、靠近正在拉繩子的受過訓練的蜜蜂附近抓撓了很多次，並且無效地抓撓繩子但沒有拉動繩子之後，蜜蜂最終會學會自己拉繩子。那些學會拉繩的觀察者蜜蜂然後基本上變成了示範者本身，因為其他幼稚的蜜蜂從它們那裡學會了拉繩。因此，這種行為能夠在整個群體中傳播，並且那些從未與最初受過訓練的示範者蜜蜂接觸過的蜜蜂也學會了這種行為。事實上，在一個蜂群中，最初的示範者蜜蜂實際上已經死亡，但這種行為仍然透過從她那裡學到的蜜蜂在整個群體中繼續傳播。
這是一個關於這種行為如何在群體中傳播的影片。最初受過訓練的示範者蜜蜂以黃色顯示，所有其他蜜蜂都用其他數字（或“節點”）表示。兩隻蜜蜂之間的互動用它們之間的線表示，這意味著它們彼此之間的互動越多，線就越粗。給定蜜蜂與任何蜜蜂互動的總數由她的節點大小表示（較大的節點 = 與更多蜜蜂互動的蜜蜂）。有關更多資訊，請參閱Alem 等人 (2016)。
因此，這項研究的美妙之處在於，它證明了這種（看似複雜的）行為如何在整個群體中傳播並建立“文化”，同時只需要呼叫學習一系列簡單關聯的能力（以及特定的運動行為會導致獎勵）。這表明動物不需要複雜的認知才能擁有文化，並且在許多我們看到其他動物文化的情況下，可以用簡單的機制來解釋。這項研究是少數幾項近期研究之一，這些研究表明，看似複雜的行為可以用簡單的潛在機制來解釋。就像魔術一樣，對於某些人來說，發現行為背後的機制可能會消除它的神秘感，並使其看起來不那麼令人印象深刻。然而，我認為事實恰恰相反，真正令人興奮的事情是瞭解複雜行為背後的確切機制。
參考文獻
主要參考文獻：Alem, S., Perry, C. J., Zhu, X., Loukola, O. J., Ingraham, T., Søvik, E., & Chittka, L. (2016). Associative Mechanisms Allow for Social Learning and Cultural Transmission of String Pulling in an Insect.《PLoS Biol》, 《14》(10), e1002564. (連結)
其他參考文獻:
Epstein, R., Kirshnit, C. E., Lanza, R. P., & Rubin, L. C. (1984). "Insight" in the pigeon: Antecedents and determinants of an intelligent performance.《Nature》, 《308》, 61-62. (連結)