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當我告訴人們我研究蜜蜂認知時，他們首先會問的問題之一（除了“你經常被蟄嗎？”）是“蜜蜂有認知能力嗎？”我通常認為這個問題不應該字面理解，否則就意味著問這個問題的人認為蜜蜂可能沒有認知能力，而我過去兩年一直犯著可怕的錯誤。相反，我猜這個問題實際上意味著“請告訴我更多關於蜜蜂認知能力的資訊，因為我很驚訝地聽到蜜蜂不僅僅是機械地蟄人”。所以，這就是：關於蜜蜂如何用它們的小腦袋做一些更了不起的事情的總結。在這個關於該主題的兩篇文章的第一部分，我將介紹蜜蜂學習的歷史和基礎知識。在第二篇文章中，我將繼續討論蜜蜂更高階的認知能力。
蜜蜂認知的研究並不是什麼新鮮事。早在 20 世紀初，奧地利科學家卡爾·馮·弗裡希（Karl von Frisch）就因其對蜜蜂（Apis mellifera）的研究而獲得了諾貝爾獎。他最著名的或許是他對蜜蜂透過搖擺舞進行交流的非凡能力的研究，但他也首次表明蜜蜂具有色覺，並能記住它們訪問過的花朵的顏色。瞭解他如何做到這一點，或許是理解我們今天所知道的關於蜜蜂認知的一切的第一步。
在深入研究蜜蜂的認知能力之前，重要的是要思考蜜蜂在它所居住的環境中可能需要哪些能力（所有的覓食工蜂都是雌性）。蜜蜂是廣食性的，這意味著它們不必只訪問一種特定的花朵型別來獲取食物（花蜜和花粉），而是可以訪問數百種不同的型別。然而，並非所有的花朵都是相同的。它們的花蜜和花粉的質量可能會有所不同，它們可能同時具有這兩種食物型別，也可能只有一種，而且有些花朵實際上根本不為蜜蜂提供食物（例如蘭花，它們“欺騙”蜜蜂為它們授粉）。蜜蜂每天要進行數千次訪花，因為它們不僅要為自己尋找食物，還要為它們的蜂群尋找食物。一隻覓食的蜜蜂會訪問少量的花朵，喝花蜜並將花粉裝在腿上。然後，她回到蜂群，反芻花蜜（變成蜂蜜）並卸下花粉。蜂蜜和花粉隨後會被其他工蜂餵給蜜蜂幼蟲（小蜜蜂）。因此，如果一隻蜜蜂想要確保她為蜂群獲得最好的食物，那麼她需要迅速學會哪些花朵具有最好的“獎勵”（花蜜和花粉）。
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蜜蜂是如何學習這些的呢？好吧，她使用的最簡單的學習形式是聯想學習。正如巴甫洛夫的狗學會了鈴聲預示著食物，從而使它們分泌唾液一樣，蜜蜂也學會了特定的花朵能提供，例如，非常好的花蜜。當她訪問單一型別的花朵時，這種情況就會發生，例如，如果她落在薰衣草花上並發現一些非常好的花蜜，那麼她將來就更有可能尋找另一朵薰衣草花。蜜蜂還可以學習哪些花朵與其他花朵相比是最好的。例如，一隻蜜蜂可能會落在一種花上，收集一些花蜜，然後離開並落在另一種物種的花上，並在那裡發現更好的花蜜。然後，她不僅會學會訪問第二種花，還會學會避免第一種花，而更喜歡尋找第二種花。
在第一個同類實驗中，馮·弗裡希表明蜜蜂可以根據顏色學習花朵。為此，他訓練蜜蜂從彩色卡片（例如藍色）上採集“花蜜”（糖水）。然後，他將藍色卡片放置在一堆其他卡片中，這些卡片都是灰色的，但亮度不同（從深灰色到淺灰色）。然後他等待觀察蜜蜂會嘗試降落在哪個卡片上。如果蜜蜂只能看到黑白，那麼它們會感到困惑，並落在亮度與它們學會訪問的藍色相似的灰色陰影上。然而，蜜蜂並沒有這樣做：它們訪問了藍色卡片，而忽略了所有的灰色卡片，這表明它們可以感知卡片的色調（我們非專業人士通常稱之為“顏色”）。馮·弗裡希隨後表明，蜜蜂在訪問花朵時也會記住花朵的氣味。此後，其他科學家表明，蜜蜂還可以根據形狀、大小、圖案、溫度甚至它們的電場來重新訪問花朵。
馮·弗裡希所做的工作構成了今天蜜蜂學習研究的基礎。更重要的是，他的技術至今仍在使用：將人造花（以彩色或香味卡片的形式）與糖水獎勵配對。在我的下一篇文章中，我將介紹自馮·弗裡希以來的一個世紀裡，我們發現蜜蜂能做的一些更神奇的事情。
參考文獻
馮·弗裡希，K. 1956。《蜜蜂；它們的視覺、化學感覺和語言》。美國紐約州伊薩卡：康奈爾大學出版社
馮·弗裡希，K. 1967。《蜜蜂的舞蹈語言和定向》。美國馬薩諸塞州劍橋：哈佛大學出版社。
圖片來源
花上的蜜蜂：科裡·巴恩斯（Cory Barnes）
“馮·弗裡希顏色視覺實驗裝置” – isanhu
