透過網格看認知

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明尼蘇達大學的 A. 大衛·雷迪什博士對Torkel Hafting、Marianne Fyhn、Sturla Molden、May-Britt Moser 和 Edvard I. Moser 在 2005 年 8 月 11 日發表於《自然》雜誌的論文《內嗅皮層空間地圖的微觀結構》的評論。另請參閱詹姆斯·克尼裡姆關於這篇論文的主要條目

投射順序:在大鼠大腦中啟用一個網格細胞的位置表示。這些點彼此之間的距離約為 20 英寸(50 釐米)。插圖由 Hafting、Fyhn、Molden、Moser 和 Moser 提供,經許可使用。

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1971 年,當神經科學家約翰·奧基夫和喬納森·多斯特羅夫斯基(現分別在倫敦大學學院和多倫多西方研究所)首次報告海馬體中存在位置細胞時,並未引起轟動。沒有人開始構建它的計算模型。沒有人急於複製它。不錯的地圖...但在過去的 30 年中,位置細胞已成為細胞相關性研究最多的例子之一——也就是說,一個神經元明顯與特定的行為、感覺或心理活動相關聯,而不是由即時的感覺或運動提示驅動的。正如吉姆·克尼裡姆在上面指出的那樣,每個海馬位置細胞只有當大鼠處於環境中的特定位置(細胞的“位置場”)時才會激發動作電位。因此,如果您知道每個位置細胞的位置場在哪裡,您可以透過觀察其活動來跟蹤動物的路徑。系統神經科學家將此過程稱為“重建”。當動物處於睡眠狀態時,位置細胞群會“重播”動物的體驗;使用重建過程,可以追蹤重播的序列,從而瞭解動物在想什麼。位置細胞提供了一種直接觀察認知的途徑,即使是在大鼠身上也是如此。“認知地圖”一詞的起源可以追溯到愛德華·C·托爾曼,他是加州大學伯克利分校的一位心理學家,他在1948 年的經典論文中提出,大腦的某個地方存在一個由動物構建的環境表示,動物可以使用它來制定計劃並在其世界中導航。關鍵是地圖必須是“認知的”,也就是說,必須從線索和記憶的組合中在內部構建。當奧基夫和林恩·納德爾(當時在倫敦大學學院,現在在亞利桑那大學)在 1978 年提出海馬體是認知地圖時,他們指出位置細胞不是反映任何特定的線索,而是編碼一個認知概念:動物在環境中的位置。...但是資料從哪裡來?當大鼠在其位置場中時,是什麼讓位置細胞激發的問題仍然沒有答案。計算模型表明,位置細胞編碼了空間外部和內部表示之間的一些關聯。但沒有人真正知道海馬體實際接收到什麼資訊來進行這些計算。這篇網格細胞論文中報告的發現似乎正是回答了這個問題——這就是為什麼各地的認知科學家對此感到非常興奮。許多研究人員開始檢查他們早期對內嗅皮層的工作,試圖找到隱藏在他們資料中的網格細胞。理論家們立即開始構建計算模型,研究網格是如何形成的,以及它如何驅動海馬體的活動。這是一個具有挑戰性的難題。與海馬位置細胞一樣,沒有即時的外部線索告訴內嗅網格細胞何時激發。Hafting 和同事的實驗環境中當然沒有以如此完美的網格排列的線索。然而,網格細胞以某種方式處理來自環境中外部線索和反映動物運動的內部線索的有關動物位置的資訊,然後在這種非凡的網格模式中激發。正如 Hafting 和同事所展示的那樣,可以根據網格細胞的激發模式準確重建動物的位置。這意味著網格細胞,就像位置細胞一樣,可以為我們觀察和追蹤認知提供一種途徑。並且由於內嗅網格細胞直接投射到海馬位置細胞,我們現在有了一個切入點來檢查更廣泛的認知處理機制。愛德華和梅·布里特·莫澤以及其他研究人員的後續論文正是這樣做的。(例如,請參閱 Sargolini、Fyhn、McNaughton、Mosers 等人在 Moser 實驗室撰寫的《內嗅皮層中位置、方向和速度的聯合表示》。)關於網格細胞發現最有趣的事情之一是,沒有人預測到它。理論和模型已經預測內嗅皮層將在認知地圖中發揮重要作用,並且內嗅細胞在不同環境中表現出比位置細胞更穩定的細胞間關係。但沒有人預測到內嗅細胞會用鑲嵌的三角形網格覆蓋環境。任何預言到這一點的人都會被嘲笑。這篇論文並非旨在檢驗關於內嗅細胞的具體假設。相反,作者有了一個洞察力,並決定檢查大型環境中內嗅細胞的激發模式。他們做出的發現讓他們和任何人一樣感到驚訝:他們發現內嗅細胞顯示出網格。正如克尼裡姆指出的那樣,這改變了一切。
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A. 大衛·雷迪什是明尼蘇達大學的神經科學副教授,他在那裡研究空間認知;記憶和學習系統如何相互作用以產生行為;以及行為控制系統如何出錯,就像成癮中發生的那樣。他是許多期刊文章的作者,也是七部戲劇和《超越認知地圖》(麻省理工學院出版社,1999 年)的作者,該書評論了空間認知科學。
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