本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
歡迎來到 隨著選舉季的臨近，宣傳機器加班加點地運轉，我們認為有必要重新刊登一篇去年關於大腦中最近發現的一種“旋轉機器”的帖子。在今年4月10日首次釋出的帖子中，蘇珊娜·馬丁內斯-康德考察了一種先前被認為是中性的感知機制中發現的帶有偏見的預處理。在您決定相信您（認為您）看到的東西之前，請在這個選舉季思考一下。
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我在西班牙的小學使用顏色編碼系統來表示考試成績：“A”是紅色；“B”是藍色；“C”是綠色，“F”是棕色。因此，您成績表中的顏色分佈一目瞭然地表明瞭您在各個科目中的表現如何。這個系統的結果之一是，紅色和棕色分別成為我小時候最喜歡和最不喜歡的顏色。這個故事是許多例子之一，說明了如何將根本上中性的視覺刺激（紅色）與獎勵值（高分）聯絡起來。從這個教訓中，很容易預測，大腦獎勵處理系統中的神經元可能會被與獎勵相關的某些感覺刺激的物理特性啟用——換句話說，我大腦的獎勵中心會對紅色做出反應。然而，遠不那麼直觀的是，在本文評論的卓越論文中剛剛發現的動態：大腦初級視覺皮層中的視覺神經元——長期以來被認為只傳遞純粹的感官、無價值的視覺資訊——也可以根據預期獎勵來調節其反應。在一項巧妙的研究中，該研究徹底修正了我們看待事物的方式的基礎觀點，馬歇爾·舒勒和馬克·貝爾表明，曾經被認為是單純的特徵檢測器的視覺神經元會受到複雜的認知影響，例如獎勵期望。看來，即使在最基本的層面上，我們的期望也會影響我們如何以及甚至看到什麼。視覺區域的大腦層級？ 我們的視覺體驗是由大腦不同區域的神經元逐步構建的。傳統上認為視覺大腦區域是處理階段的層級結構，處理我們感知的日益複雜的方面。因此，初級視覺皮層中的神經元主要關注非常簡單的刺激屬性，例如輪廓和對比度。同時，“較高”視覺區域的神經元對更復雜的刺激（例如手和麵孔）做出反應。“聯合區域”中的神經元將視覺資訊與來自其他感官方式的資訊以及認知過程（例如注意、動機或期望）整合在一起。舒勒和貝爾挑戰了這種傳統觀點，他們表明，大腦初級視覺皮層中的神經活動可以高度準確地預測與簡單視覺刺激相關的預期獎勵時間。舒勒和貝爾在老鼠體內植入了微電極，記錄了初級視覺皮層中神經元的活動，然後給這些動物戴上頭戴式護目鏡，該護目鏡可以向任何一隻眼睛傳遞閃光。他們對護目鏡進行程式設計，以便在老鼠接近水管時向左眼或右眼發出閃光。當出現閃光時，動物必須舔水管才能獲得獎勵：一滴水。如果刺激左眼，則可以更快地獲得水：老鼠需要舔水管的次數是刺激右眼時的一半。因此，實驗人員將刺激左眼與較短的獎勵等待時間配對，並將刺激右眼與較長的獎勵等待時間配對。作為實驗控制，一半的試驗沒有獎勵。這種控制使研究人員能夠知道，閃光後記錄的神經活動是否可能與獎勵的預期（無論是否實際交付獎勵都會發生）有關，或者與獎勵交付本身有關。在沒有經驗的動物中，所有記錄的神經元反應都與編碼視覺刺激的物理特性有關，例如閃光的開始、其持續時間或閃光在哪個眼睛中。也就是說，起初神經元對刺激做出反應，但對獎勵或其時間沒有反應。該結果與初級視覺皮層的經典概念相符，即初級視覺皮層僅用作視覺特徵的檢測器。一種更智慧的初級處理 然而，一旦齧齒動物熟悉了這項任務，舒勒和貝爾發現，動物的初級視覺皮層神經元既對物理刺激做出反應，也對獎勵做出反應。閃光對兩隻眼睛產生的神經元反應產生了獨特且持續的新差異。對左眼閃光產生的反應預測了較短的獎勵等待時間，而對右眼刺激的反應則預測了較長的獎勵等待時間。無論刺激哪隻眼睛，與獎勵相關的反應時間都驚人地準確，好像初級視覺皮層中的神經元以某種方式在處理視覺預測獎勵的預期方面變得重要。此外，由於這種神經活動也發生在動物被條件反射後的未獎勵試驗中，因此舒勒和貝爾表明，與獎勵相關的活動確實與動物對獎勵時間的預期有關，而不是與獲得獎勵本身有關。該結果表明，初級視覺皮層可能能夠學習以前被認為是更高聯合區域（例如前額葉皮層）的認知過程。畢竟，初級視覺皮層中的那些神經元非常聰明。在隨後的實驗中，舒勒和貝爾詢問獲得的結果是否受限於動物因執行該任務而獲得獎勵的特定情況，或者是否可以推廣到其他無法獲得獎勵的情況。這個問題非常有趣。如果當動物不再獲得獎勵時，獎勵反應效應仍然存在，則表明初級視覺皮層迴路可以產生持久的高階認知關聯。為了探索這種可能性，舒勒和貝爾比較了“任務內”和“任務外”記錄會話中的神經元活動，在“任務外”會話中，水管被堵塞並且沒有水獎勵。當水管被堵塞時，老鼠通常不會費心接近它。然而，先前訓練過的初級視覺皮層神經元繼續對視覺刺激表現出獎勵時間活動。這一發現表明，將視覺刺激與獎勵配對所產生的神經元反應的變化持續存在並推廣到各種環境。希望永存——而且很早 這些發現的影響是多方面的。首先，這些發現挑戰了傳統的觀點，即初級視覺皮層是嚴格的視覺區域，只關注刺激特徵的低階分析。其次，它們表明，成年動物初級視覺皮層中的神經元保留了意想不到程度的可塑性，具有長期效應。但是，作為一名視覺科學家，我發現這項工作的第三個方面特別有趣。獎勵期望是我們行為的主要驅動力：我們傾向於重複承諾獎勵的行動，並避免承諾不獎勵的行動。舒勒和貝爾現在表明，獎勵期望不僅在塑造行為中起主要作用，而且在塑造視覺處理早期階段神經元的感知反應中也起主要作用。人們很容易推測，我們的基本視覺感知可能會受到認知因素（例如獎勵或注意力負荷）在其最基本水平上的影響。看到後續研究解決獎勵的期望如何扭曲或偏見感知甚至產生基於獎勵的視覺錯覺，將是非常令人興奮的。這一發現對於我們理解日常決策以及我們理解影響大腦獎勵途徑的損傷（例如藥物依賴和其他型別的成癮行為）可能非常重要。
蘇珊·馬丁內斯-康德是巴羅神經學研究所視覺神經科學實驗室的主任，她研究視覺感知的神經程式碼和動態。
-- 編輯：大衛·多布斯於 2008 年 1 月 2 日上午 8:41