映象神經元——搖滾巨星還是幕後伴唱？

本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點

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映象神經元是認知神經科學界的搖滾巨星。這些腦細胞於 20 世紀 90 年代中期由 賈科莫·裡佐拉蒂 和他在帕爾馬大學的同事發現，據稱是包括模仿、行動理解、語言、共情 和 “讀心術” 在內的一系列複雜人類行為的神經基礎——不是通靈讀心術，而是我們“進入別人的大腦”並想象他們的感受或他們可能做什麼的能力。與此同時，映象神經元系統的功能障礙已與發育障礙（如自閉症）聯絡起來。憑藉這種解釋範圍，映象神經元成為各種新聞媒體的頭條新聞也就不足為奇了。但這種搖滾巨星的地位是否名副其實？映象神經元是否會像米克·賈格爾一樣擁有持久的明星影響力？還是它們只是幕後伴唱？隱藏的映象 那麼，映象神經元到底是什麼？在研究恆河猴大腦額葉運動區域的神經元時，裡佐拉蒂的團隊注意到，當猴子執行諸如抓葡萄乾之類的動作時，以及當猴子只是觀看實驗者執行相同的動作時，某些細胞都會做出反應。就好像這些神經元正在動物的運動系統中模擬或映象感知的動作。這是一個非常有趣和重要的發現，表明感覺和運動系統在單細胞水平上在大腦皮層中相互作用。但是，此後對映象神經元的解釋已遠遠超出感覺-運動的相互作用。例如，有人推測，映象神經元是我們理解他人行為能力的基礎：因為我們知道自己行為的後果，所以我們可以透過啟用我們自己運動系統中類似的神經網路來理解和預測他人行為的預期後果。這個概念很快被推廣到更復雜的功能：理論認為，因為我們說話、感受情緒並具有自我意圖感，所以我們可以透過將他人的行為對映到我們自己的映象神經元系統來理解他人的言語、產生共情和“讀懂”意圖。真正被反映的是什麼？ 關於映象神經元負責“理解”他人行為的推測是否合理？或者，映象神經元是否參與了不那麼崇高，但同樣重要的心理功能？一項新的研究——“感覺運動學習配置人類映象系統”，來自《當代生物學》（Current Biology）（摘要 或 pdf 下載）——表明了後者。卡羅琳·卡特穆爾、文森特·沃爾什和西西莉亞·海耶斯是倫敦大學學院認知科學研究所的研究人員，他們在志願者觀看手指進行食指或小指運動的影片時，刺激了志願者運動皮層中與手相關的部分。刺激是使用“經顱磁刺激”（或 TMS）完成的，其中磁脈衝穿過顱骨，在下方的大腦組織中感應出短暫的電流。運動皮層手部區域的 TMS 會導致電神經脈衝傳輸到手本身，透過將電極放置在手指肌肉上可以測量這些脈衝。研究人員發現，當志願者觀看食指運動時，TMS 對運動皮層的刺激導致參與者自己的食指中的電訊號比小指更強，而觀看小指運動時則相反。這是一種類似映象神經元的效果。觀看食指運動的影片會誘導觀察者自身控制食指運動的運動系統的啟用。然後，這種自然誘發的活動與 TMS 誘發的活動疊加，從而在食指肌肉中產生比正常情況更強的神經訊號。映象神經元理論家會說，我們對這種運動的“理解”是我們自身運動系統這種增強的啟用的結果。但是，卡特穆爾及其同事超越了這種基本的映象神經元結果。在他們的初始測量之後，他們訓練參與者進行“反映象”運動：也就是說，當您看到食指移動時，移動您自己的小指，反之亦然。經過這種訓練後，重新評估了大腦反應——並且發現了映象效應的逆轉：觀看食指運動導致小指的電活動更多，而觀看小指運動則產生食指的活動更多。大腦學習了新的感覺運動關聯，而正是這些關聯構成了類似映象神經元效應的基礎。理解的素材，而非根源 這是一個非常好的演示，表明類似映象系統的活動受感覺運動學習的影響，表明它是學習得來的，而不是硬連線的。但是，關於動作理解的映象神經元理論的真正問題是，這些新訓練的志願者對這些運動“理解”了什麼。由於觀看食指運動會在參與者的小指運動系統中誘發活動，那麼他們現在是否認為自己正在觀看小指運動？當然不是。他們仍然理解他們正在觀看食指運動。結論：映象系統啟用不一定與“理解”相關，而與感覺運動學習相關。映象神經元樣活動與理解之間的這種分離並不令人意外。我們從涉及失語症（腦損傷，通常是中風導致的語言障礙）患者的數十年（甚至數個世紀）的研究中瞭解到，有可能喪失幾乎所有表達詞語的能力，同時保留理解口語詞語含義的能力。控制言語產生的運動系統（其中包含言語的映象系統）的喪失不會導致理解他人言語行為的能力喪失。反之情況也可能發生：在某些映象系統未受損的患者中，重複他人言語的能力可能完好無損（表明感覺運動關聯完好無損），但他們卻無法理解這些詞語。正如上述研究中所述，映象系統功能和動作理解是分離的。其含義是明確的。映象神經元系統不是動作理解的神經基礎。對於導致在猴子中發現映象神經元的簡單肢體動作是如此，對於映象神經元理論推廣到的第一個複雜人類行為（即言語）也是如此。如果映象神經元理論在這些行為中被粉碎，那麼它推廣到共情或“讀心術”等能力似乎就過於誇大了。這並不是說支援感覺運動關聯的神經網路不重要，甚至這種關聯與動作理解、語言等無關。看起來很可能這些更高級別的系統會利用從感覺運動聯絡中獲得的資訊。但是，映象神經元提供的資訊被這種更高級別的理解所使用，並不意味著映象神經元編碼併產生這種更高級別的理解。您或許可以訓練鸚鵡說“I can't get no satisfaction”——但這並不意味著它理解這句話的意思。儘管與炒作相反，但映象神經元不是認知神經科學界的米克·賈格爾。但當伴唱沒什麼可恥的。畢竟，誰願意坐下來聽兩個小時米克清唱呢？你需要一支完整的樂隊才能創作出好的音樂。大腦的工作方式也是如此。格雷戈裡·希科克是認知神經科學教授，也是加州大學歐文分校認知神經科學中心主任。他在 Talking Brains 部落格上撰寫關於語言神經基礎的文章，併為一個加州大學歐文分校的認知科學小組部落格投稿。——由大衛·多布斯於 2007 年 12 月 18 日上午 7:29 編輯——由大衛·多布斯於 2007 年 12 月 18 日上午 10:07 編輯——由大衛·多布斯於 2007 年 12 月 18 日中午 12:11 編輯