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下面，在關於導航的神經機制也可能成為記憶和認知的基石的引人入勝的兩篇博文中，神經科學家詹姆斯·J·克尼裡姆和A·大衛·雷迪什提供了心靈之窗的第一期內容，這是 sciam.com 上關於心靈和大腦科學的新專家部落格。心靈之窗提供了一些獨特的東西：每週，神經科學、精神病學和心理學領域的頂尖研究人員將與讀者討論這些學科的最新論文。他們將解釋他們領域最重要的最新發現——並討論作為研究人員和觀察者，他們在推動各自領域的研究中最重要、最令人興奮、最令人惱火、最奇怪、最令人好奇或以其他方式值得注意的地方。
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-- 大衛·多布斯，心靈之窗 編輯
本週論文
《內嗅皮層空間圖的微觀結構》，作者：挪威特隆赫姆心智生物學中心的托克爾·哈夫丁、瑪麗安娜·菲恩、斯圖拉·莫爾登、梅-布里特·莫澤和愛德華·I·莫澤；選自2005年8月11日《自然》期刊。投影順序：啟用老鼠大腦中一個網格細胞的位置表示。這些點彼此間隔約 20 英寸（50 釐米）。插圖由哈夫丁、菲恩、莫爾登、莫澤和莫澤提供，經許可使用。
引言
作者：大衛·多布斯雖然《內嗅皮層空間圖的微觀結構》（或者許多神經科學家稱之為“網格細胞論文”）讓許多神經科學家感到震驚，但外行人很容易覺得這篇論文像它的標題一樣難以理解。問題在於作者報告的發現的複雜、滾動的美感。他們在老鼠的大腦中發現了一組神經元，這些神經元在老鼠的環境中投射出數萬個虛擬網格，每個網格都由等邊三角形組成。這兩個網格的大小或位置都不是完全相同的，並且每個網格都與一個網格細胞相連。每次老鼠的頭經過任何網格的許多頂點（上圖中的點）之一時，相關的網格細胞就會放電。該系統似乎讓老鼠不斷跟蹤自己在世界中的位置。這個簡短的描述並沒有充分說明網格細胞系統的好處——這就是為什麼認知科學家詹姆斯·克尼裡姆和 A·大衛·雷迪什在下面更充分地解釋了這篇開創性論文的發現和意義。正如克尼裡姆的描述和雷迪什的評論
（在後續帖子中）所示，網格細胞系統似乎不僅僅是告訴老鼠它的位置；它很可能也是老鼠——以及我們人類——賦予記憶意義的關鍵。
網格細胞：大腦的座標紙，以及更多
描述與評論
作者：詹姆斯·J·克尼裡姆，博士
德克薩斯大學醫學院，休斯頓在 2001 年的電影驚悚片《記憶碎片》(
Memento) 中，主角遭受腦損傷，導致他無法記住一分鐘左右之後發生的事情。這種型別的失憶症是神經學家和神經心理學家所熟知的，他們研究海馬體（大腦最古老的部分之一）以及周圍相關皮質（即內側顳葉）受損的患者。這些患者能記住受傷前發生的生活事件，但無法形成此後發生的任何事件的持久記憶。就他們所記得的而言，他們的生活史在他們患病前不久就結束了。
作為記憶的導航 內側顳葉記憶系統如何建立和儲存這些自傳式記憶（稱為情景記憶）多年來一直困擾著科學家們，並令他們著迷。線索來自對人類失憶症患者和正常受試者的研究，以及動物研究。一個重大進展出現在 20 世紀 70 年代，當時約翰·奧基夫 (John O'Keefe) 和
喬納森·多斯特羅夫斯基 (Jonathan Dostrovsky)（現在分別在倫敦大學學院和多倫多西部研究所）發現海馬體中的神經元顯示出特定位置的放電。也就是說，正如奧基夫 (O'Keefe) 所稱的“位置細胞”一樣，每當老鼠佔據特定位置時，這些海馬神經元就會迅速激發
動作電位（神經元用於交流的短暫電脈衝），但在其他地方保持沉默。因此，每個位置細胞僅在一個位置放電，就像連線到走廊中特定瓷磚的防盜警報器一樣。後來在其他物種（包括人類）中也報告了類似的結果。這些引人注目的發現促使奧基夫 (O'Keefe) 和
琳恩·納德爾 (Lynn Nadel)（當時在倫敦大學學院，現在在圖森市的亞利桑那大學）在 1978 年提出，海馬體是環境“
認知地圖”的神經位置。在他們看來，海馬體的位置細胞發揮著至關重要的神經和認知功能，在事件發生的地點和背景框架內組織經驗的各個方面。這種背景框架允許以允許以後從記憶中檢索的方式儲存事件的不同方面之間的關係。多年來，這種觀點一直備受爭議。然而，人們逐漸達成共識，即海馬體確實以某種方式提供了對情景記憶至關重要的空間背景。當您回憶過去事件時，您不僅會記住該事件的人、物體和其他離散組成部分，還會記住該事件發生時的時空背景，從而使您可以將此事件與具有相似組成部分的類似事件區分開來。然而，儘管經過深入研究，但海馬體建立這種記憶背景表徵的確切機制仍然讓科學家們難以捉摸。一個主要的障礙是，我們對向海馬體提供大部分資訊的腦區知之甚少。早期的研究表明，內嗅皮層（海馬體旁邊的皮質區域）包含以類似於海馬體的方式編碼空間的神經元，但精度較低。
“這改變了一切。” 現在，隨著本文中描述的關於內側內嗅皮層中“網格細胞”系統的驚人發現，這種觀點已被完全顛覆。與位置細胞（通常在老鼠佔據環境中單個特定位置時激發）不同，當老鼠位於以驚人的規則六邊形網格排列的多個位置中的任何一個時，每個網格細胞都會激發 - 就像該細胞連線到以特定規則距離間隔的多個警報瓷磚一樣。激發每個網格細胞的位置排列在一個精確的、重複的網格模式中，該模式由鋪滿環境地板的等邊三角形組成。（見上圖。）想象一下，排列數十個圓形餐盤以覆蓋地板，使其達到最佳的堆積密度，從而使每個餐盤都被其他六個等距餐盤包圍；這種排列方式模仿了與任何給定網格單元相關的觸發模式。當老鼠在地板上移動時，其大腦中的一個網格細胞會在老鼠每次靠近餐盤中心時激發。與此同時，其他網格細胞與它們自己的相互重疊的六邊形網格相關聯。相鄰單元的網格尺寸相似，但彼此稍微偏移。Hafting 和同事們得出結論，這些網格細胞可能是大腦機制的關鍵組成部分，即使在沒有外部感官輸入的情況下，該機制也能不斷更新老鼠對其位置的感知。並且它們構成了基本空間輸入，使海馬體能夠建立其位置細胞的高度特定、依賴於背景的放電。這一發現是單神經元記錄大腦活動歷史上最引人注目的發現之一。我清楚地記得當我第一次在辦公室裡閱讀這篇論文時感到的興奮。我立刻意識到我正在閱讀一篇具有神經科學歷史意義的著作。以前沒有人報告過如此幾何規則、如此晶瑩、如此完美的神經反應特性。這怎麼可能呢？但資料令人信服。“這改變了一切，”我喃喃自語道。我的興奮部分來自於網格細胞反應模式的純粹之美。但它也來自於一種信念，即這是我們探索海馬體如何構成情景記憶基礎的一個重要步驟。網格細胞讓我們對海馬體的主要輸入之一編碼的資訊型別有了確切的把握。由此我們可以開始建立更現實的模型，說明海馬體中發生了哪些計算，從而將這些網格表徵轉換為過去三十年來發現的關於位置細胞的更復雜特性。例如，不同位置細胞子集在不同的環境中處於活躍狀態，而所有網格細胞似乎在所有環境中都處於活躍狀態。網格細胞編碼的通用空間地圖是如何轉化為位置細胞編碼的特定於環境（或特定於上下文）的地圖的？此外，網格細胞的發現有力地證實了海馬體和內側顳葉是理解大腦如何構建“外部”世界的認知表徵的傑出模型系統，而這些表徵並沒有明確地與任何感覺刺激相關聯。沒有任何視覺地標、聽覺線索、體感輸入或其他感覺模式可能會導致網格細胞在整個環境中以如此晶瑩的方式放電。這種放電模式（無論老鼠是在熟悉的燈光房間還是在漆黑的陌生地方）都是相同的，必須是一種純粹的認知結構。雖然無疑受到來自前庭、視覺和其他感覺系統的感覺輸入更新和校準，但網格細胞放電模式並不依賴於此類外部感覺線索。有人認為海馬體位置細胞也同樣獨立，但外部地標對這些細胞的已知影響以及它們在單個位置放電的趨勢導致其他人認為位置細胞主要是由特定位置出現的獨特感覺地標組合驅動的。這一論點無法解釋網格細胞的放電模式。
上下文問題 那麼，是什麼解釋了網格細胞的動態呢？一種可能性是，這些細胞是動物利用其在環境中移動的資訊來更新其內部“認知地圖”上的位置的地方，在那裡它將關於最近、較小的位置變化的資訊轉換為對自身所處位置以及在更大世界中的前進方向的感知。反過來，海馬體可能是將這種空間表徵與構成事件的離散專案資訊的其他資訊結合起來的大腦結構——從而建立特定時空背景下獨特體驗的記憶。這種能力正是《記憶碎片》中的主人公所失去的。網格細胞的發現產生了一種明顯的興奮感——人們期待對網格細胞以及海馬體的另一個主要輸入（外側內嗅皮層）的進一步研究將揭示讓我們記住並理解我們個人歷史的神經機制：這一至關重要的過程構成了一個人身份感的基礎。
_________________________________________點選此處閱讀 A. David Redish 關於網格細胞的配套評論，“透過網格，一窺認知”。_________________________________________
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James J. Knierim 博士是德克薩斯大學休斯頓醫學院的神經生物學和解剖學副教授，他在那裡 他的實驗室研究海馬體和相關結構在空間學習和記憶中的作用。