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思維 Matters
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-- David Dobbs，《思維 Matters》編輯
模組、網路和大腦的注意需求
導言
作者：David Dobbs
《思維 Matters》編輯
注意力！
大腦如何協調其注意力機制
Helen Wills 神經科學中心
加州大學伯克利分校
大腦如何組織其工作？以及如何注意到它需要注意的事物？大腦組織理論側重於大腦組織的兩個不同但互補的原則：模組化，即具有專門功能的大腦區域的存在；以及網路連線性，即來自不同大腦區域的資訊整合，從而產生有組織的行為。在本篇評述的研究中，模組和網路模型似乎在指導猴子透過“自上而下”或“自下而上”的注意力策略尋找特定視覺目標時發揮著專門的作用。模組與網路 在模組與網路的爭論中，模組化可能是更容易理解的大腦模型。對腦損傷個體的臨床觀察，以及對健康個體的腦成像研究（功能性磁共振成像，或 fMRI）表明，某些大腦區域控制著特定的認知過程，例如產生言語的能力。例如，在患有非流利性失語症的患者中，這種疾病會選擇性地喪失說話能力，但對口語的理解仍然完好無損。1861 年，Paul Broca 觀察到，在一個屍檢大腦的左額葉的損傷導致了非流利性失語症。現代腦成像研究證實了 Broca 的理論，該研究針對該區域（現在被稱為“Broca 區”）中風患者。此外，健康個體的 fMRI 顯示，當受試者產生言語時，左額葉會被啟用。當然，某些大腦區域專門負責某些功能並不排除這些區域也是相互交流的更大腦區域網路的一部分的可能性。雖然模組化模型可能準確地描述了許多認知功能，但它不足以解釋無法定位到孤立大腦區域的複雜認知過程。例如，我們理解談話要點的能力不太可能是一個單一的專門大腦模組的工作。這種複雜的行為更可能源於大腦區域之間透過網路連線的相互作用。在 1995 年出版的著作《大腦皮層中的記憶：人類和非人靈長類動物神經網路的實證方法》中，加州大學洛杉磯分校的神經學家 Joaquin Fuster 開始了一個論點，並在他 2002 年的著作 皮層與心智：統一認知 中進行了擴充套件。根據 Fuster 的說法，對大腦網路的新研究引發了“當代神經科學的革命”。他認為，從還原論的模組化模型到整體網路模型的經驗轉變，有望實現我們解決心腦問題的長期目標。Fuster 對大腦功能網路模型的概念包括幾個關鍵概念：（1）認知資訊以廣泛、重疊和互動式的大腦網路表示。（2）這些網路在基本感覺和運動功能的有組織的模組核心上發展，並與之保持連線。（3）認知程式碼是一種關係程式碼，基於離散大腦區域之間的連線。（4）程式碼的多樣性和特異性源於這些大腦區域的無數種可能的組合。（5）任何大腦區域都可以成為許多網路的一部分，因此也可以成為許多感知、記憶、經驗專案或個人知識的一部分。（6）給定的大腦網路可以服務於多種認知功能。（7）認知功能包括大腦網路內部和網路之間的功能性相互作用。勞動分工…… 在今年發表在《科學》雜誌上的“前額葉皮層和後頂葉皮層中自上而下與自下而上的注意力控制”（點選此處下載 pdf）一文中，麻省理工學院的 Timothy Buschman 和 Earl Miller 透過探索功能專業化和功能整合的神經機制，對該模型進行了補充。Buschman 和 Miller 研究了大腦如何使我們能夠有意地注意環境中的事物，例如尋找鑰匙（自上而下的注意力），以及自動注意顯著的事物（或引人注目的事物），例如火警警報（自下而上的注意力）。為了研究這些過程，研究人員專注於已知與注意力過程相關的兩個大腦區域：額葉和頂葉。Buschman 和 Miller 使用猴子，記錄了這些大腦區域中神經元的活動，同時猴子在電腦螢幕上定位視覺目標。目標始終隨機位於四個刺激物的陣列中，但有兩種條件：在第一種“彈出”任務中，目標物體將與非目標刺激物明顯不同（例如，它不僅顏色不同，而且方向也不同），從而使目標更加顯眼。在第二種“搜尋”測試中，目標刺激物將在至少幾個維度上與某些非目標刺激物匹配（例如，它可能具有相同的顏色但方向不同）。由於後一種測試中的目標刺激物不顯眼，因此猴子必須依靠對所需目標外觀的記憶來尋找它。正如預期的那樣，猴子找到第二種目標花費了更長的時間。Buschman 和 Miller 發現，在搜尋任務期間，額葉神經元首先找到目標，而在彈出任務期間，頂葉神經元首先找到目標。換句話說，選擇更模糊的目標（自上而下的注意力）可能由額葉介導，而快速選擇高度顯眼的目標（自下而上的注意力）可能由頂葉介導。這些發現表明，額葉和頂葉可能介導不同的認知過程，這與功能專業化相符。……以及合作冒險 研究人員還透過測量每個區域神經元活動之間的同步程度，研究了這兩個大腦區域在兩個注意力任務期間如何相互交流。（這種同步性——來自不同大腦區域的電波模式的粗略對齊——被認為有助於或指示大腦區域之間的交流與合作。參見 Gyorgy Buzsaki 的 大腦的節律。）在搜尋任務期間，額葉和頂葉區域之間的同步性在較低頻率下更強，而在彈出任務期間，同步性在較高頻率下更強，這表明大腦區域之間的同步活動可能會提高這些區域之間通訊的效率。此外，不同的注意力模式（例如，自上而下與自下而上）可能會強調不同頻率的同步性。Buschman 和 Miller 提出，搜尋任務期間低頻同步性的增加可能反映了自上而下訊號在整個大腦中的“廣播”，而高頻同步性可能支援大腦區域之間的區域性相互作用。方法上的進步 這些結果為神經科學正在獲得的大腦網路如何運作的圖景增添了細節。該研究的方法學進步——能夠同時記錄清醒和活躍猴子的兩個遙遠大腦區域的活動——為研究大腦網路連線性提供了一個重要的新工具。（在人類中，功能性磁共振成像或 fMRI 也可以探索大腦區域之間的相互作用，因為它同時記錄整個功能性大腦的神經活動的相關性。）在接下來的十年中，全球各地的神經科學實驗室將進行數百項大致相似的猴子神經生理學和人體成像研究。透過這些研究，拼圖的碎片將繼續就位，使我們能夠在回答終極問題：大腦如何工作方面取得重大進展？Mark D'Esposito 是加州大學伯克利分校的神經科學和心理學教授，同時也是 Helen Wills 神經科學研究所 Henry H. Wheeler Jr. 腦成像中心主任。他研究工作記憶、額葉功能和認知神經科學。他還從事臨床神經病學實踐。 -- David Dobbs 編輯於 2007 年 11 月 30 日上午 11:26 -- David Dobbs 編輯於 2007 年 11 月 30 日上午 11:28