本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
長頸鹿教會了幾代學生進化是如何運作的。當然，不是直接地。僅透過夜間哼唱進行交流是課堂教學的障礙。但是，現代長頸鹿——Giraffa camelopardalis——通常被用作教科書的例子，來說明為什麼達爾文和華萊士是對的，而拉馬克是錯的。
設定大致如下。想象一下一隻小原長頸鹿飢餓地凝視著樹梢上美味的樹葉。有人從拉馬克主義進化論學派的角度來看，可能會認為這隻小長頸鹿會伸長脖子去夠那些較高的樹葉中最下面的葉子，並透過努力，發育出更長的脖子，然後將其傳給後代。為了達到最佳效果，請重複此過程。另一方面，達爾文主義者會期望原長頸鹿的脖子長度有所不同，而那些恰好脖子稍長的長頸鹿將能夠獲得更多食物，存活更長時間，並經常交配以將這種變異傳遞給下一代，下一代將再次上演這種情況。
雖然這個場景有點諷刺拉馬克實際上的想法，但它仍然有助於理解達爾文和華萊士獨立提煉出的基本進化方程。然而，儘管這個思想實驗很受歡迎，但我們對長頸鹿實際上是如何長出脖子的知之甚少。今天的長脖子食草動物肯定是從脖子較短的祖先進化而來的，但如何進化的呢？紐約理工學院骨科醫學院解剖學家梅琳達·達諾維茨及其同事的一項新研究提供了答案。
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長頸鹿並不是唯一進化出令人印象深刻的長脖子的動物。蜥腳類恐龍和水生蛇頸龍例如，透過在椎柱中新增額外的椎骨和拉長那些單獨的骨骼，將身體伸展到令人難以置信的長度。但是這些蜥形綱動物透過在進化過程中新增椎骨作弊了。相比之下，長頸鹿擁有大多數哺乳動物共有的標準數量的頸椎——七個——脊柱胸部部分的第一個元素被修改為可能的第八頸椎。但僅此而已。受到哺乳動物解剖結構的限制，進化以不同於長頸爬行動物的方式塑造了長頸鹿。
達諾維茨和合著者研究了來自 1600 多萬年前至今的 11 個物種的 71 塊長頸鹿椎骨的解剖學標誌，重點研究了頸部的第二和第三塊椎骨。事實證明，對於這些哺乳動物來說，比例較長的脖子並不新鮮。
真正的原長頸鹿的最佳候選者，Prodremotherium，以及一種名為 Canthumeryx 的早期長頸鹿，其頸骨相對於其寬度而言已經很長。“[N]不僅長頸鹿譜系始於相對細長的脖子，”達諾維茨和合著者寫道，“而且這種頸椎的延長先於長頸鹿科”——長頸鹿亞科通常被認為包含所有長脖子形態。
長頸鹿頸部進化。來源：Danowitz 等人，2016 年
但即使最早的長頸鹿已經有略微拉長的頸骨，也沒有進步的步伐朝著高聳的高度邁進。至少一個——甚至可能更多——長頸鹿譜系恢復為沿著粗壯的椎骨串起的縮短的脖子。Giraffokeryx 是最早的短頸長頸鹿之一，大約在 1200 萬年前瀏覽低矮的樹葉，而在過去的 300 萬年中，Sivatherium、Bramatherium 和㺢㹢狓也緊隨其後。短脖子長頸鹿與它們細長的親戚一起繁殖，這就是為什麼我們今天仍然同時擁有短脖子和長脖子長頸鹿。
真正的長脖子長頸鹿直到大約 750 萬年前才進化出來。Samotherium、Palaeotragus、Bohlinia、已滅絕的 Giraffa sivalensis 和現存的 Giraffa camelopardalis 保留了足夠的過渡特徵，讓達諾維茨和同事們重建了這種伸長是如何發生的。這不僅僅是像在某種解剖太妃糖拉扯中一樣拉出它們的椎骨。Samotherium 和 Palaeotragus 的頸椎前半部分變得細長，產生了介於今天的 Giraffa 和它們的前縮祖先之間的形態。然後，在大約過去的兩百萬年裡，導致現代 Giraffa 的譜系拉長了它們頸椎的後半部分，使它們具有了更大的伸展範圍，並使它們名副其實地成為了同類中的佼佼者。
如果您可以將所有這些化石碎片組裝成一部重演長頸鹿進化史的短片，那麼您最終不會得到小型草食動物向高聳的格子狀食草動物的平穩轉變。會有開始和停止以及旁支故事，結局不是一個目標，而是一個偶然事件。又是更新教科書的時候了。
參考文獻
Danowitz, M., Vasilyev, A., Kortlandt, V., Solounias, N. 2015. Giraffa camelopardalis 頸部延長的化石證據和階段. 皇家學會開放科學。doi: 10.1098/rsos.150393
[此帖子最初發佈於《國家地理》。]