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對於那些在整個中生代天空翱翔的動物來說,翼龍長期以來一直籠罩在恐龍的陰影之下。它們是大多數中生代場景的重要組成部分——就像灌木叢中的哺乳動物或背景中的猴謎樹一樣——但通常它們被視為恐龍主要表演的一種古老裝飾。我並非不受此影響。我知道,因為一篇題為“翼龍飲食假說:對觀點和方法的綜述”的論文讓我意識到,我對這些皮革翅膀的奇蹟實際上吃什麼知之甚少。事實證明,古生物學家也不知道。
喬丹·貝斯特威克和同事們在他們的論文的開頭寫道,即使翼龍“是大陸和邊緣海洋生態系統不可或缺的組成部分”,“它們的飲食仍然受到極大的限制。”換句話說,我們常常只有假設,而缺乏確鑿的證據。例如,小型、有齒的翼龍通常被認為是捕食昆蟲的,而大型、無齒的翼龍通常被認為是食魚的。這些都是合理的猜測,但我們需要更多證據來支援或反駁這些舊的特徵描述。
關於史前生物吃什麼食物的證據分佈範圍很廣。在化石糞便中發現胃內容物或食物殘渣是最直接的證據,但痕跡化石、同位素分析和生物力學研究也發揮著作用。當這些不同的點可以整合時,就能形成最有力的證據,但即使這樣,對於散佈在兩個世紀之久的化石文獻來說,也可能是一個挑戰。為此,貝斯特威克和同事們梳理了 126 項研究,記錄了 314 種翼龍飲食的解釋,以篩選我們對翼龍飲食的看法以及證據的現狀。
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該團隊的一些結論與科學的開展方式有關。在他們的綜述中,貝斯特威克和同事們發現,大多數關於翼龍飲食的推斷都來自比較解剖學。例如,現在已被駁斥的觀點認為,海邊環境中的無齒翼龍就像巨型版本的黑剪嘴鷗,或者因為雙型齒翼龍的針狀牙齒笑容類似於一些食蟲蝙蝠,所以翼龍也可能是食蟲動物。即使古生物學家自 19 世紀中期以來一直在研究翼龍,但關於翼龍飲食的大部分假設——佔樣本的 73.8%——都是在過去 18 年中發表的。
但是翼龍實際上吃什麼呢?有時,聯絡相當直接。人們在真形齒翼龍的胃內容物中發現了魚鱗,並且在喙嘴翼龍的標本中發現了魚類和無脊椎動物。然而,帶有胃內容物的翼龍很少見,而且僅僅因為在一個物種中發現了特定的食物,並不意味著這種零食是主要的食物,也不能作為其他物種的規則。
其他翼龍的頜骨和牙齒解剖結構清楚地表明它們以不同的食物為食。問題在於,貝斯特威克和合著者稱之為“內容化石”——將翼龍與它們所吃的東西緊密聯絡起來——僅在約 5% 的飲食解釋中被提及。大多數飲食重建——研究中超過 60% 的比例——是基於比較解剖學,但通常沒有額外的證據來檢驗或支援這一觀點。這並不一定意味著基於比較解剖學的觀點本質上是錯誤的,但它是一種薄弱的論證形式,需要額外的證據和檢驗。
總體情況是模糊不清的。貝斯特威克和同事們指出,某些群體似乎存在共識——古生物學家普遍認為,微小的、蝙蝠狀的無頜翼龍吃昆蟲,而翼手龍科是食魚動物——但事實是,我們幾乎不知道大多數翼龍以什麼為食,也不知道它們如何融入它們所屬的更廣泛的生態網路。這種差距與歷史和化石記錄的怪癖以及其他任何事物都有關係。翼龍骨骼非常脆弱,因此很難找到,並且在 19 世紀和 20 世紀的大部分時間裡,發現和描述新物種,而不是生物學解釋,是其研究背後的主要焦點。直到最近,隨著新技術允許對翼龍生物力學和生態學進行新的研究,這些動物實際上是如何生活的問題才開始浮出水面。
從某種角度來看,這可以被視為令人沮喪的訊息。我們幾乎不瞭解翼龍。我們已經編目了大量物種,每年都有更多物種被命名,但瞭解它們如何融入中生代世界一直困擾著我們。但好訊息是,我們現在正處於一個可以彙集多條證據來開始編織一幅更清晰的畫面,瞭解這些史前飛行生物是如何行動的時代。關於飲食的地球化學線索、關於頜骨如何工作的工程分析以及牙齒的高畫質 CT 掃描可以與痕跡化石、胃內容物和古代生態系統的細節相匹配,以縮小範圍,並至少為翼龍組裝可能的飲食範圍。隨著我們瞭解的更多,我只能期望翼龍會遵循與恐龍相似的道路——它們將變得比我們以往預期的更加奇異。
