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霸王龍是中生代終極的“標題黨”。你甚至可以說這種恐龍是真正的暴君,給其他數百種本可以成為焦點的恐龍蒙上了巨大的陰影。因此,即使古生物學家斯特凡·勞滕施拉格在他的近期關於恐龍咬合力的研究中包含了霸王龍,我也不想過多談論這位暴龍之王。我想關注另一種蜥蜴。
長期讀者都知道我對異特龍情有獨鍾。這種一億五千萬年前的恐龍是晚侏羅紀的頂級食肉動物,體型可與後來的霸王龍媲美,並且比其牙齒鋒利的鄰居角鼻龍和蠻龍更為常見。正如勞滕施拉格估計的那樣,異特龍也擁有有史以來最令人印象深刻的咬合力之一。
勞滕施拉格基於霸王龍、異特龍和草食性獸腳亞目恐龍鐮刀龍的虛擬模型,並根據鵟和鱷魚的解剖結構為其配備了數字頜骨肌肉,估算了這三種恐龍的最佳和最大張口角度。與你在有線電視科學頻道上看到的成群結隊的 CGI 恐龍可能給你的印象相反,這些恐龍在下頜張開約 28 度時能夠發揮出最佳咬合力,而不是張到最大程度。(鐮刀龍更偏向素食,其最佳張口角度約為 20.5 度。)
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當談到恐龍在不撕裂自身頜骨肌肉的情況下能夠張開多大的嘴時,勞滕施拉格發現異特龍大大超過了老牌霸王龍。雖然霸王龍可以張開令人印象深刻的 63.5 度,但異特龍的最大張口角度達到了 79 度。
異特龍、霸王龍和鐮刀龍的咬合角度。 來源:勞滕施拉格 2015 年
勞滕施拉格研究中打呵欠的恐龍形象讓我想起了鮑勃·巴克在 90 年代後期提出的一個想法。巴克認為,異特龍相當於恐龍中的劍齒貓,它使用大張口和強壯的頸部肌肉來猛擊獵物,而不是像霸王龍那樣進行毀滅性的咬合。雖然巴克的論文比勞滕施拉格的研究更偏向定性和推測性,但巴克仍然正確地指出,異特龍能夠實現驚人的大張口。
但是為什麼呢?這有點難以理解,尤其是在我們容易被我們對恐龍極端特徵和習性的熱愛所誤導的情況下。
首先,最近關於異特龍進食的大部分研究都集中在一個特定的標本和物種上。那就是 MOR 693——你我稱之為“大艾爾”——雖然在論文中經常被稱為脆弱異特龍,但這種恐龍實際上是一種更古老、頭骨更纖細的物種,其正式名稱尚未發表。這一點很重要,因為正如馬克·洛文在他的關於食肉動物的論文中表明的那樣,真正的脆弱異特龍的頭骨向後部張開得更多,為強大的頜骨肌肉提供了更多的空間。但這將如何影響咬合效能,尚未像“大艾爾”那樣受到同樣的關注。
同樣值得注意的是,異特龍可能具有多種捕殺技巧。正如勞滕施拉格發現的那樣,最大張口角度和最佳張口角度並不相同。異常大的咬合實際上會比恐龍將下頜保持在最佳張力時的咬合更弱。簡而言之,異特龍在較小的張口角度下會發揮出最佳咬合力。(霸王龍也是如此,它也可以令人印象深刻地張開大嘴。)那麼,恐龍為什麼能夠真正張開大嘴呢?這可能支援了巴克先前提出的觀點。如果異特龍真的以大張口的方式攻擊,那麼這種恐龍可能會利用其強壯的頸部肌肉將其牙齒密佈的上頜像某種生物“戰錘”一樣砸向獵物。更多的是猛擊而不是咬合。
那麼,為什麼異特龍能夠進行如此不尋常的咬合呢?難道真的是因為異特龍是為了捕食更大的獵物才能夠實現如此大的張口角度嗎?這是巴克的論點。大張口使異特龍成為一種專門的“雷龍殺手”,能夠獵殺在侏羅紀西部的沖積平原上蹣跚而行的過剩巨型蜥腳類恐龍。儘管這種景象非常戲劇化,但設想異特龍跳到成年樑龍的背上並切下大塊肉還是存在一些問題。
沒有看起來那麼脆弱。來源:泰勒和韋德爾 2013 年
即使異特龍真的像巴克和其他人所暗示的那樣猛擊蜥腳類恐龍的皮膚,但殺死一隻完全長成的蜥腳類恐龍也絕非易事。例如,蜥腳類恐龍的頸部並不是乞求被咬斷的麵條,而是正如邁克·泰勒及其同事最近指出的那樣,“由堅韌的元素構成,包括通常粗壯的頸肋、骨板、韌帶和肌腱”。斬首從來沒有像電影裡看起來那麼容易。
雖然“諸神之戰”主導了古生物學的想象,但這種對抗可能很少發生。正如戴夫·霍恩和奧利弗·勞胡特所寫的那樣,像許多現代食肉動物一樣,食肉恐龍可能以幼年和未成年恐龍為目標。(這也可能解釋了為什麼發現幼年恐龍如此困難!)
更不用說巴克選擇的異特龍的類似物——劍齒虎——並沒有以陸地上最大的獵物為目標。從拉布雷亞瀝青坑中提取的骨骼中的地球化學特徵表明,刃齒虎追逐的是野牛和駱駝,而不是巨型樹懶或猛獁象。在最近對冰河時代生態系統的回顧中,布萊爾·範瓦爾肯堡及其同事發現,大型食草動物在幼年時期很容易受到食肉動物的攻擊。在德克薩斯州的一個恐貓巢穴中,散落著幼年乳齒象的骨骼,這證明了這些劍齒虎通常以幼年巨獸為目標,而不是冒險在成年巨獸的腳下受傷和死亡。異特龍的情況可能也是如此,尤其是因為蜥腳類恐龍一次產下多個卵,並且在孵化季節到來時,陸地上可能到處都是天真的幼年恐龍。
因此,我們面臨著古生物學中永恆的問題,即動物可能做了什麼以及它實際做了什麼。也許異特龍既咬獵物,又像揮舞著鑲滿牙齒的斧頭一樣揮舞著它的頭骨,使其成為一種用途更廣泛的掠食者,或許這也解釋了為什麼它在莫里遜組岩層中顯然比它的任何競爭對手都更常見。這讓我為那些走進晚侏羅紀世界佈滿蕨類植物的沖積平原和針葉樹林的幼年蜥腳類恐龍感到難過。想象一下,聽到樹枝斷裂的聲音,轉過身,看到天空被一組鋸齒狀的牙齒遮蔽,從上方朝你猛撲下來。
參考文獻
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[此帖最初發表於《國家地理》。]
