本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定反映《大眾科學》的觀點
對於自由生活的生物體來說,感知外部環境並做出反應的能力對於生存至關重要。真核生物,如動物和植物,通常擁有高度複雜的網路系統來監測周圍環境並有效應對,但細菌已經發展出一種非常簡單的系統。它被稱為“雙組分系統”,因為它實際上僅依賴於兩個組分:一個感測器和一個響應器。感測器接收訊號,將其傳遞給響應器,然後響應器引起效應。
上圖顯示了這個過程的發生。“資訊”從感測器到響應器的“傳遞”,如彩色箭頭所示,是透過轉移磷酸分子進行的。與感測器相互作用的訊號導致感測器自磷酸化(自身磷酸化),然後將磷酸分子傳遞給響應器以觸發響應。“H”和“D”是實際被磷酸化的氨基酸;組氨酸和天冬氨酸。
儘管雙組分系統(TCS)存在於生命的三個超界(古菌、細菌和真核生物)中,但它們卻可疑地在動物界中缺失。植物、真菌和幾種原生動物都擁有它們,但它們就是不存在於動物中。因此,它們已被視為潛在的抗生素靶點,因為敲除大多數細菌的雙組分系統是致命的。
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為什麼動物不使用TCS?要回答這個問題,你必須開始研究系統本身的進化,因為儘管TCS名義上存在於植物和真菌等真核生物中,但它們的使用方式卻截然不同。細菌使用TCS來感知各種訊號;壓力、新陳代謝、營養調節、趨化性、病原體-宿主相互作用等。另一方面,在真核生物中,它們的使用非常謹慎;植物中用於乙烯反應和光敏性,真菌和粘菌中用於滲透壓調節。
細菌(特別是土壤細菌,它們需要感知大量的環境)可以包含多達50個TCS,儘管許多內部寄生細菌包含的數量要少得多。在古菌中發現的最大數量約為20個,而在真核生物中則更少,在麵包酵母(釀酒酵母 - 一個感測器激酶和三個反應調節器)中只有一個。到目前為止,在任何動物基因組中,或在我所知的原生生物基因組中,尚未發現任何TCS(儘管最近的原生生物研究可能已經發掘出一些)。
比較細菌、古菌和真核生物的TCS基因得出了一個有趣的結論,即細菌和真核生物系統比古菌系統親緣關係更近,實際上被認為是單系群(全部從一個共同祖先進化而來)。相比之下,古菌TCS似乎是多系群(多個祖先),並且一些古菌完全缺乏TCS。因此,人們認為TCS起源於細菌,並透過水平基因轉移傳播到古菌和真核生物。由於水平基因轉移依賴於DNA從一個物種移動到另一個物種,因此在真核生物發展出具有核膜的更大細胞後,不可能再發生向真核生物的轉移。在真核生物中,幾乎沒有進一步的多樣化發生,而細菌TCS則廣泛多樣化,並偶爾將新系統傳遞迴古菌。我試圖在下面的圖表中顯示這一點
上圖試圖顯示TCS基因在生命三個超界中的移動。紅色箭頭顯示TCS基因的水平轉移(直箭頭)和基因複製(彎曲箭頭)。在真核生物中,核膜形成後,水平基因轉移不可能發生(好吧……它可能會發生,但非常非常罕見),儘管基因複製可能仍然發生。
真核生物超界似乎一開始就沒有包含很多這些TCS基因,而動物界可能只是失去了它擁有的極少數基因。從細胞控制的角度來看,這是有道理的,因為雖然TCS在基因組小且生活方式獨立的細菌中非常有用,但在作為一個整體的真核生物中,它們的用途就不太清楚了。在細胞核周圍引入膜使得蛋白質更難進入並與DNA結合,並且在大型複雜的細胞中,簡單的雙組分系統更難感知正在發生的事情。此外,多細胞生物體內的細胞實際上不需要感知正在發生的事情,它們會從周圍的細胞和迴圈激素那裡被告知正在發生的事情。
無論原因如何,很明顯,儘管該系統對於細菌至關重要,但在動物中並沒有廣泛使用,甚至很可能根本沒有使用。對此的研究對於機會性病原體尤其有用,這些病原體往往具有大量雙組分系統,使其能夠適應不同的生活方式,具體取決於其直接環境的條件。
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Kristin K. Koretke、Andrei N. Lupas、Patrick V. Warren、Martin Rosenberg 和 James R. Brown (2000)。雙組分訊號轉導的進化 Mol Biol Evol, 17, 1956-1970
Wolanin PM, Thomason PA, & Stock JB (2002)。組氨酸蛋白激酶:動物界以外的關鍵訊號轉導器。基因組生物學, 3 (10) PMID: 12372152