本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定反映《大眾科學》的觀點
“地質學史”專欄將在本
世界年末致力於兩個主題——古藝術的演變,以及——恰如其分地——地球的假定年齡和終結。對古藝術的初步瞭解介紹了早期動物軟組織重建,然而,其他生物也值得研究、重建和展示。
“地球上有如此多的植物,以至於人們很容易認為它們微不足道……[]
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“卡爾·薩根,《宇宙》,第二集 - 宇宙賦格曲中的一個聲音”
植物可能是最早被認為是曾經活過的生物遺骸的化石——因為許多化石物種仍然與現存物種相似。與其他化石類群相似,涉及植物的古藝術也經歷了不同的階段。在19世紀之前,單一化石的圖示表示佔據主導地位,這遵循了早期“經驗知識的收集和分類”的傳統。
早在1699年,英國博物學家愛德華·盧伊德(1660-1709)在他的目錄“Lithophilacii Britannica ichnographia,...[]”中描繪了各種化石植物。 “現代二項命名法的鼻祖”卡爾·馮·林奈(1707-1778)也研究並發表了一些關於瑞典貴族的好奇櫃中收藏的植物化石的筆記。最早幾乎專門處理植物化石的出版物是瑞士學者約翰·雅各布·舍伊希澤(1672-1733)的“Herbarium diluvianum”,該書在1709年至1723年間出版了多個版本。
圖1. J.J. 舍伊希澤的鉅著“Herbarium diluvianum”(1709-1723)中的圖版(公共領域影像)。
1804年,德國地質學家恩斯特·弗雷赫爾·馮·施洛特海姆(1764-1832)發表了一篇關於二疊紀植物的描述,標題為“Beschreibung merkwürdiger Kräuter-Abdrücke und Pflanzen-Versteinerungen/奇特的草本印記和植物石化描述”,其中他對各種化石植物進行了分類,並將它們假定的生態與現代植物進行了比較——這是第一本真正的古植物學著作。
圖2. 卡斯帕·馮·斯特恩伯格的“Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt/古代世界植物區系的地質植物學描述嘗試”(1820-1838)中的圖版,展示了一種已滅絕的鱗木“樹”的“樹皮”,該樹與現代石松有關(公共領域影像)。
此後,博物學家的興趣很快從單一標本轉向了整個植物群落。維多利亞時代的英國和工業革命期間,採礦和採石活動的增加尤其暴露了古生代(5.41億至2.522億年前)植物的遺骸,這些遺骸儲存在煤層中。
圖3. & 4. “泥盆紀時期的植被,復原圖”,這是加拿大地質學家約翰·威廉·道森(1820-1899)在《植物的地質歷史》(1888年)一書中出版的場景,如下所示的石炭紀“鱗木”(公共領域影像)。與涉及恐龍的古藝術類似,這種標誌性的場景也在大眾媒體中持續了幾十年。直到今天,“‘煤炭沼澤’是古生物學中最有力的形象之一。茂密、黑暗、潮溼,生長著奇異的樹木、巨大的蜻蜓和遲緩的四足動物棲息在腐爛的木頭上——幾乎每個博物館都可以找到一個立體模型,它是石炭紀熱帶地區的簡稱。然而,這種基於與現代熱帶雨林類比的煤炭沼澤森林的視覺表現,在很大程度上是不準確的。”(引自W.A. DIMICHELE (2001):“古生物學II”)。
與現代森林不同,現代森林由兩個大型植物綱(例如,熱帶森林由被子植物綱主導,北方森林由裸子植物綱主導)或僅由少數物種組成,石炭紀(3.592億至2.990億年前)森林由至少四個綱和十多個目的植物組成——具有不同的形態和生態。因此,在“煤炭沼澤”中發現的植物群落沒有現代類比。儘管存在這個根本問題,但大多數插圖也傾向於過度簡化或概括古代生態系統。
例如,現代沼澤和泥炭沼澤的特徵是各種生態因素的空間梯度,如養分和水文,更復雜的是,這些因素也可能隨時間變化。在化石煤層中發現的樹樁是高水位、殺死和儲存植物部分的跡象。木炭層顯示水位下降和泥炭沼澤乾涸。石炭紀沼澤的氣候和環境並不像我們想象的那麼單調——存在洪水期,隨後是乾旱期。
只關注單一物種也可能存在問題。今天,石松(石松綱)是小型草本植物,但在石炭紀時期,進化出了幾種巨大的石松變種——這是大多數煤炭沼澤重建圖中顯示的主要“樹木”。
圖5. 一種現代石松物種(Clavatum sp.),具有不育和可育的“枝條”,其特徵是“錐狀”頂生孢子囊。繁殖器官標誌著植物單個“枝條”生長的結束,因此在大多數現代石松物種中,孢子囊側向定位。
鱗木屬(或“鱗片樹”),一種35米高的古代石松物種,以“樹皮”的化石印記而聞名近200年,其特徵是針狀葉片留下的典型規則疤痕模式(如圖2和圖4所示)。儘管鱗木在大多數重建的石炭紀景觀中都很常見,但鱗木的地理和時間範圍有限。它適應潮溼環境,在石炭紀晚期氣候變得乾燥時滅絕,取而代之的是其他較小的石松物種。
許多圖紙中顯示的鱗木“經典”解剖結構可能也不完全正確。與現代石松的一個重要區別是繁殖器官——孢子囊(類似於錐體,如圖4-C所示)——在化石物種中的位置。孢子囊位於小枝狀結構的末端。許多藝術家喜歡將鱗木描繪成類似於現代樹木——其特徵是具有各種分支支撐錐體的莖。然而,頂生孢子囊只能由完全成熟的植物產生。幼年和未成熟的標本可能類似於現代石松,具有簡單的未分枝的“樹幹”。
因此,更合理的假設是,鱗木形成了非常開放的森林,其中有單個小的、未分枝的和大的、分枝的標本,並伴有各種其他植物物種。
參考文獻
BOWDEN, A.J.; BUREK, C.V. & WILDING, R. (eds.) (2005): 古植物學史——精選論文集。地質學會特刊 241: 304
DAVIDSON, J.P. (2008): 古生物學插圖史。印第安納大學出版社,布盧明頓:217