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義大利人科西莫·亞歷山德羅·科里尼(Cosimo Alessandro Collini,1727-1806),當時是普法爾茨(德國)公國珍品櫃的主席,是第一位在1784年推測翼龍的博物學家。
圖1. 翼手龍(侏羅紀晚期,艾希施泰特,巴伐利亞),是科西莫·科里尼在1784年研究的標本,以及化石的銅版雕刻,用於說明他的科學研究 (影像屬於公共領域)。
基於在艾希施泰特鎮附近的石灰岩採石場發現的一種奇怪的化石,具有異常大的鰭狀手臂,並且還與魚類和甲殼類動物的石化遺骸有關,他提出這些生物曾經生活在海里游泳。
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法德博物學家約翰·赫爾曼(Johann Hermann,1738-1800),在觀察了科里尼繪製的圖畫後,也得出結論,該生物細長的第四根手指支撐著一層軟組織膜,但是他認為該膜形成了翼狀特徵,因此翼龍能夠飛行!在1800年3月,他聯絡了法國古生物學家居維葉,向他展示了第一批已滅絕動物的軟組織重建之一:身體覆蓋著毛皮(即使赫爾曼研究了原始標本,毛皮也沒有儲存下來),大型翅膀類似蝙蝠的翅膀——尤其是頸部和動物肢體之間的部分——赫爾曼甚至能夠重建化石標本(顯然是雄性)的性別。
圖2.斯特拉斯堡的讓·赫爾曼首次對翼手龍的生命復原,來自1800年寄給喬治·居維葉的信 (影像屬於公共領域)。
1801年,居維葉研究了赫爾曼的描述和圖畫,但沒有研究實際化石,他確認了膜狀翅膀的存在,並嘗試將這種生物重新歸類為飛行爬行動物——在他的分類中補充說,這種動物肯定是所有他見過的史前生物中最奇怪的(而且他見過很多!)。
英國古生物學家理查德·歐文也將翼龍歸類為爬行動物,但指出這些爬行動物的代謝只能使它們進行不安全的飛行,它們可能的最大尺寸不會超過現代脊椎動物。早在1847年,這一結論就被發現的“巨大翼龍”(Pterodactylus giganteus)駁斥了,這種動物的翼展超過4.7米(15英尺)。
博物學家和昆蟲學家愛德華·紐曼(Edward Newman,1801-1876)在1843年發表了他關於翼龍問題的理論,他敢於反駁強大的居維葉和歐文。鑑於骨骼與當今蝙蝠的相似性以及對高效代謝的需求,紐曼認為翼龍一定是哺乳動物。
圖3.根據紐曼的“翼龍一定是某種哺乳動物”的假設重建的“粗喙翼龍”和下方的“短喙翼龍”,來自1843年的紐曼(影像屬於公共領域)。
儘管紐曼做出了努力,但在接下來的幾十年中,傳統的爬行動物重建將佔上風,翼龍看起來像大型有翼、鱗狀、某種程度遲緩的蜥蜴,大部分時間被看到在地面上休息或懸掛在岩石峭壁或樹木上。只有在德國,古生物學家喬治·奧古斯特·戈德富斯(Georg August Goldfuss,1782-1848)將沿著化石化的翼膜發現的微小凹坑解釋為毛囊,飛行爬行動物才能被重建為更具活力和“進化”的生物。
現代研究最終確定,翼龍與主龍密切相關,並且某些物種肯定被某種毛皮覆蓋,但是這些“毛髮”,或者更確切地說是“剛毛”,在外部表皮中的出現,使得這些結構僅在表面上類似於哺乳動物的毛髮。翼龍的毛皮是趨同進化的一個例子,在非常不同的動物群體中,據推測對體溫調節有用的特徵是獨立進化而來的。
圖4.具有儲存完好的飛行膜印記的喙嘴龍標本(侏羅紀晚期,艾希施泰特巴伐利亞)。
圖5.具有喙嘴龍膜印記的左臂(侏羅紀晚期,艾希施泰特巴伐利亞)。在這個被暱稱為“齊特爾翼”的標本上,德國古生物學家卡爾·阿爾弗雷德·馮·齊特爾在1882年描述了翼龍翼的真實形狀和結構。
參考書目
HUTCHINSON, H.N. (1897): Extinct monsters: A popular account of some of the larger forms of ancient animal life. Chapman & Hall, ld. London
NEWMAN, E. (1843): Note on the Pterodactyle Tribe considered as Marsupial Bats. The Zoologist 1: 129
SEELEY, H.G. (1901): Dragons of the air, an account of extinct flying reptiles. Appleton. New York
TAQUET & PADIAN (2004): The earliest known restoration of a pterosaur and the philosophical origins of Cuvier's Ossemens Fossiles. Comptes Rendus Palevol, 3(2): 157-175