本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
六月是美國的驕傲月，在全國各地，女同性戀、男同性戀、雙性戀和跨性別美國人正在透過嘉年華、遊行和行進來慶祝。驕傲是對許多 LGBT 人群在成長過程中面臨的羞恥和邊緣化的反駁，也是對我們自性取向被認為是心理疾病和騷擾和逮捕的理由以來所贏得的自由的慶祝。這也是一個承認我們還有很長的路要走，併為更美好的未來組織我們的努力的機會。
當然，這也是一個盛大的派對。
我期待著本週末在我的新家鄉明尼阿波利斯第一次慶祝驕傲節——但作為一名進化生物學家，我懷疑我對性少數群體的生活和歷史有著許多同伴派對參與者所沒有的視角。儘管 LGBT 人群已經取得進步，並且似乎有可能繼續取得進步，朝著法律平等邁進，但仍然存在一種普遍的看法，認為我們永遠無法真正實現生物學平等。這是因為同性性行為本質上不是生殖性行為。通常表達的觀點是，直白地說，自然選擇應該反對想要與同性發生性關係的男性——因為我們對生育後代的性行為不感興趣。1981 年的一項經常被引用的估計是，男同性戀者比異性戀男性少生育約 80% 的孩子。
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關注與特定人類特徵和行為相關的選擇性優勢或劣勢會讓我這個科學家感到憤怒，因為討論很容易從什麼是“選擇性有利”滑向什麼是“正確”。對自然選擇支援或不支援什麼的膚淺理解是做出道德判斷的可怕標準。一個人可以透過成為小偷、強姦犯和殺人犯來留下很多孩子——但只有反社會人格者才會認為這種行為因高生殖適應性而是正當的。
然而，作為一名進化生物學家，我不得不承認我的性取向是一個謎。
有相當充分的證據表明人類性取向存在基因基礎——儘管尋找特定的“同性戀基因”已經喜憂參半，結果不一。與生殖適應性降低 80% 相關的基因變異或等位基因應該很快被自然選擇從種群中淘汰。那麼為什麼不是所有人類都是異性戀呢？
異性戀者佔絕大多數，但男同性戀、女同性戀、雙性戀和跨性別者佔了相當可觀的少數——我所知的最新調查發現，美國有7% 的女性和 8% 的男性 認為自己是 L、G、B 或 T。我們沒有可比的歷史資料，但關於同性性行為的提及可以追溯到有記載的歷史之初。如果自然選擇是恐同的，那它就不是特別擅長恐同。
在我深入探討之前，這裡有一個免責宣告：我將考慮在同性吸引力面臨明顯的選擇性劣勢的情況下，它如何在人類種群中持續存在。在缺乏直接資料的情況下——例如對特定社會背景下男同性戀或女同性戀的總進化適應性的系統性衡量——很容易編造關於自然選擇的故事，但更難確定哪些故事反映了現實。我將嘗試描繪哪些故事符合我們對選擇如何運作以及我們擁有的少量資料的瞭解——但這是我能做的最好的。如果說我希望您從以下所有內容中瞭解到一點，那就是進化是複雜的，而人類進化則更是如此。
自然選擇並非萬能
自然選擇導致與生育較少孩子相關的特徵隨著時間的推移變得不那麼常見。但自然選擇並不是自然種群中唯一發揮作用的進化過程。突變引入了新的等位基因，即使自然選擇正在移除它們。此外，小種群中隨機機會的影響產生了一種稱為遺傳漂變的效應，這可能會干擾自然選擇的預期運作。
進化生物學已經對突變、選擇和漂變如何隨著時間的推移相互作用以塑造種群的遺傳多樣性有了很好的理解。這種理解使我們能夠進行一些粗略的計算，以瞭解選擇如何作用於與同性吸引力相關的基因。在設定這個時，我遵循了進化生物學家瓊·拉夫加登的領導，她在她的著作進化之虹中提出了類似的觀點。準備好迎接一些數學吧！
在一個理想化的無限大的種群中，自然選擇移除不利等位基因的效果與突變自發地重新創造它們的效果之間的平衡意味著種群中等位基因的平衡頻率應該大約等於突變率與攜帶兩個不利等位基因副本相關的選擇成本之比的平方根。
人類 DNA 的單個鹼基對每一代發生突變的機率約為億分之一。由於單個基因中可能存在數千個鹼基對，因此基因中某處發生突變的機率更像是十萬分之一。如果我們假設需要兩個我們假設的“同性戀等位基因”副本才能使一個人被同性成員吸引，並且大約 5% 的人被同性成員吸引，那麼僅突變就可以平衡成為同性戀的選擇成本 0.0002。也就是說，如果被同性吸引的人平均每生育一個異性戀父母的孩子，就生育 0.9998 個孩子，那麼僅突變-選擇平衡就可以解釋 LGBT 人群在種群中的頻率。那是相當弱的選擇。
這就是遺傳漂變發揮作用的地方。大多數自然種群的行為方式與前一段計算中假設的數學理想相去甚遠，因為大多數自然種群的規模不是無限大的。在有限的種群中，隨機性——用先驅生物學家J.B.S. 霍爾丹的話來說是“僅僅是壞運氣”——可以阻止選擇有效地運作。較小的種群更容易發生遺傳漂變——相關的數字不一定是種群中的個體數量，而是有效種群規模。人類有效種群規模的經典估計是約一萬人，而最近的估計甚至得出了更小的數字。這是因為我們的人口擴張到數十億是進化標準中非常近期的現象，並且可能反映了我們在我們歷史的大部分時間裡生活在較小的、孤立的種群中這一事實。對於這種規模範圍內的種群，選擇可能無法有效運作。
在實際和倫理方面，設計一個實驗來考慮漂變、突變和選擇共同作用於人類種群的影響是不可能的。這使得生物學家有兩種方法來解決特定不利等位基因如何在人類種群中持續存在的問題：深入研究種群的遺傳學，以及基於數學或計算機的建模。由於無法輕易獲得大量人類種群遺傳資料，我構建了一個計算機模型。
該模型是優秀的開源程式語言 R 的指令碼，如果您有興趣，可以從此處下載。簡而言之，它模擬了一個生物種群的進化，該生物種群可能具有兩個副本、一個副本或沒有有害等位基因副本。具有兩個副本的生物的繁殖機會會減少一定量，這是攜帶兩個等位基因副本的選擇成本；具有一個或零個副本的生物不會經歷這種成本。
每一代，倖存下來進行交配的生物都會與隨機選擇的伴侶配對以形成後代，然後這些後代取代它們的父母，重新開始迴圈。這種隨機交配允許漂變發生——每個倖存下來進行交配的生物都有平等的機會進行交配，但有些生物隨機配對多次，有些則錯過了機會。突變發生在繁殖時，當從父母傳遞給後代的等位基因有很小的機會變成有害形式，或變回無害形式時。
我將模擬設定為種群規模為一萬，其中約 5% 的生物攜帶兩個有害等位基因副本。我將攜帶兩個等位基因副本的成本設定為 20%，並將每一代突變的機率設定為十萬分之一。以下是攜帶兩個有害等位基因副本的生物百分比在模擬進化 50 代以上的情況。藍線是種群中攜帶兩個有害等位基因副本的生物百分比；虛線黑線標記了起始百分比，供參考。
您可以看到選擇勝出，正如我們所預期的那樣——但它並沒有立即做到這一點。事實上，在某些時期，具有兩個不利等位基因的生物百分比增加了。這就是漂變的隨機性在起作用。
為了瞭解這種漂移隨機性通常如何發揮作用，我們需要多次執行模擬，並觀察通常會發生什麼。這就像一遍又一遍地拋硬幣，看看它是否真的有 50% 的時間正面朝上。以下是十次重複模擬，圖形如上，相互疊加進行比較
以下是一百次模擬
因此，漂變和突變使事情變得複雜——有時，很少見，不利等位基因會持續 50 代。然而，我們可以從這些模擬中得出結論，選擇移除等位基因的頻率遠高於不移除的頻率。這些模擬假設選擇比廣為引用的同性性行為成本要弱得多——適應性降低 20% 而不是 80%——因此您會期望選擇對於使男性成為同性戀和女性成為女同性戀的等位基因更為有效。然而，正如我在上面指出的，同性性行為在人類種群中存在的時間遠遠超過 50 代。這表明我的模擬沒有準確反映人類性少數群體的現實世界進化——不是因為我模擬了較弱的選擇，而是因為我模擬的選擇太有效了。
可能是我的基因模型不正確。到目前為止我討論的大部分內容都假設只有一個基因參與決定性取向。然而，正如進化生物學家道格拉斯·福圖伊馬在他在《進化》雜誌上對拉夫加登的書的評論中指出的那樣，如果涉及多個基因，它們將“分擔”與同性吸引力相關的選擇成本。那麼，面對漂變和突變，選擇移除同性性行為等位基因的能力將成比例地降低。鑑於最近的基因組研究尚未明確識別出與性取向相關的單個基因區域，因此似乎確實涉及多個基因。
然而，另一種可能性是，對同性性行為的選擇並不像我在模擬中那樣強烈。這怎麼可能呢？好吧，簡單地說，過去幾十年西方社會中男同性戀、女同性戀和跨性別者的生活可能與我們在其他時代和其他地方的生活大相徑庭。而這可能會產生很大的不同。
情境很重要
在美國，最廣為人知的 LGBT 生活故事是這樣的：一個人在青春期發現同性吸引力，並在與異性成員進行大量性互動之前出櫃。對於堅定的同性伴侶，透過代孕或捐精有可能生育親生子女，但這因缺乏對夫婦及其選擇生育的子女的法律承認和保護而變得複雜。所有這些因素都傾向於減少男同性戀、女同性戀和跨性別者生育的親生子女數量——但它們也都是我們當前歷史和政治時刻的現象。在不同的社會背景下，LGBT 的適應性很可能更高。
在同性戀權利運動之前，社會期望可能導致許多今天會認為自己是男同性戀或女同性戀的人進入異性婚姻並組建家庭。這種社會壓力可能解釋了為什麼男同性戀和女同性戀夫婦如果他們居住在保守的美國南部，則更有可能撫養孩子——不是因為該地區的收養更為普遍，而是因為在南部，男同性戀和女同性戀更有可能在出櫃之前建立異性戀關係並生育孩子。
另一方面，可以想象，在同性關係與異性婚姻獲得相同法律認可的社會中，男同性戀和女同性戀最終可能會以比今天高得多的比率生育親生子女。因此，如果壓迫可能會降低成為同性戀的適應性成本，那麼平等也可能會降低。
許多非西方社會也接受“第三性別”的社會角色，這些角色可以涵蓋近似於西方男同性戀、女同性戀、雙性戀和跨性別者的身份。第三性別個體的角色和行為差異很大，但在某些情況下，即使他們的主要關係是與同性成員建立的，他們也可能生育親生子女。正如克里斯托弗·瑞恩和卡西爾達·傑塔在他們的著作性在黎明中廣泛描述的那樣，前農業時代的人類社會可能按照現代標準高度一夫多妻制，孩子由社群共同撫養。瑞恩和傑塔提出，在這種背景下，同性性互動可能提供了社會資本，可以幫助支援在相對不頻繁的異性戀結合中產生的孩子。
這與瓊·拉夫加登在進化之虹中描繪的畫面一致。拉夫加登的書描述了廣泛存在的同性性行為，這種行為通常促進社會關係以支援生殖性行為，而不是取而代之。僅從數十個例子中挑選一個，一些雄性藍鰓太陽魚的外觀和行為像雌性，並“求偶”更具男子氣概的雄性——然後幫助吸引雌性，並透過使其一些卵子受精來分享由此產生的三方生殖機會。更廣泛的動物王國中廣泛存在的非生殖性性行為表明，人類性少數群體只是一個現象的表現，這個現象可以追溯到性本身的起源。
代理生殖
還有人提出，LGBT 人群可能會透過提高近親的生殖成功率來彌補缺乏親生子女的不足。我的兄弟姐妹分享了我一半的遺傳物質——所以如果我幫助他和他未來的妻子比他們原本能夠撫養更多的孩子，那麼這些侄子和侄女“算作”我沒有自己生的孩子。
這種間接適應性可能會抵消直接生殖的不足，但我懷疑它能否完全抵消。從基因上講，侄子“算作”我的適應性大約只有兒子的一半。因此，如果我原本會自己生育兩個孩子，我就必須幫助我的兄弟生育四個額外的孩子才能彌補他們。我願意認為我會成為一個好叔叔，但我不會那麼好。事實上，一項對男同性戀者的調查發現，他們對侄子和侄女的慷慨程度並不比異性戀男性高。（您可能對此研究提出的一個異議是，它針對的是我們當前的社會背景，而不是人類最初進化的背景。）
在間接適應性觀點上，我在科學文獻中沒有看到的一個微妙的轉折可能是考慮的不是男同性戀和女同性戀的適應性，而是他們母親的適應性。為了讓我的母親擁有與有兩個異性戀兒子一樣多的孫子，我只需要幫助我的兄弟和他的妻子撫養兩個額外的孩子。這似乎更可行，並且可能在性在黎明中描述的一夫多妻制、互助部落的背景下行得通。這也與男性如果他們有哥哥，則更有可能成為同性戀的觀察結果相符——一個已經生育了幾個異性戀兒子的女人，可能會透過給他們一個樂於助人的同性戀叔叔來擁有更多存活的孫子。
最後，有一些證據表明，與男性同性吸引力相關的基因可能會提高女性的適應性。由於任何給定基因大約有 50% 的機會最終出現在一種性別中，因此一個使男性更有可能成為同性戀但使女性更具生育能力的基因，平均而言，可能沒有選擇性優勢或劣勢。2004 年的一項研究發現，與男同性戀者相關的女性生育更多孩子，這支援了這種情況。生物學家謝爾蓋·加夫裡萊茨和威廉·賴斯在 2006 年的一篇論文中使用了關於同性性行為選擇的數學模型來考慮這個假設，發現女性生育能力的提高確實可以使男性同性性行為持續存在。
然而，最終，這主要還是講故事——有很多可能性，但硬資料要少得多。我們需要測試許多這些想法的是特定社會背景下（尤其是近似於我們最早人類祖先形成的社會）性少數群體的總生殖適應性的詳細記錄。沒有這些，我們所能說的最好的是，許多社會背景可能使同性吸引力的明顯適應性成本低於乍看之下。
那麼，這一切對進化意識強的男同性戀、女同性戀或跨性別者意味著什麼呢？正如我在一開始指出的，弄清楚我們與自然選擇的脆弱關係的確切性質並不能告訴我們太多關於我們的道德地位、我們對社會的價值或我們生活方式的最佳方式。然而，它確實提供了回答進化生物學可能為所有人（無論性取向、性別或種族如何）回答的問題：我們是如何變成現在的樣子的？
到目前為止我們擁有的最佳答案是複雜的——可能我們是歷史和機遇的孩子，而不是一條明確的適應性道路。但是，我認為，輕鬆的生活和明確的答案並不是我們在 LGBT 先驅的歷史中所慶祝的，也不是我們在驕傲集會上所記住的。如果我們這些酷兒人士生活在機率分佈的尾端，那麼好訊息是這裡的夥伴相當不錯。
這篇文章的感謝（或責備）應歸功於史蒂夫·西爾伯曼，他在去年的電子郵件對話中讓我開始思考這個話題；以及克里斯·史密斯，他為早期草稿提供了一些寶貴的建議。
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圖片來源： 2008 年舊金山驕傲節摩托車照片，來自 ingridtayler 在 Flickr； 人權運動驕傲遊行“平等”橫幅，來自 PDX Pixels 在 Flickr； 藍鰓太陽魚，來自 IcK9s [M. H. Stephens] 在 Flickr； 水手接吻照片來源不明，影像推定為公共領域； 模擬圖和作者照片，來自 Jeremy B. Yoder。
關於作者：傑里米·約德是明尼蘇達大學聖保羅分校研究種群遺傳學的博士後副研究員。您可以在他的部落格 Denim and Tweed 上找到更多關於進化和生態學的文章，他也在 Twitter 上。他還沒有看過 託尼·庫什納的最新劇作，但他很樂意犧牲一小部分他一生的生殖成功率來換取幾張票。
所表達的觀點是作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點。