蝨子與人：一部瘙癢的歷史

本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點

思考一下蝨子。想想它的複數形式，蝨子們。現在儘量不要去撓頭，因為僅僅想到這些近乎微觀的昆蟲在你的毛囊森林中爬行，產卵，吸血，以及普遍地讓你感到毛骨悚然，就已經讓你感到瘙癢難耐了。

問題是，你的頭部可能不是最容易感到瘙癢的地方。畢竟，我們不僅是單數蝨子的家園，也是複數蝨子的家園。就像兩種不同屬的蝨子，以及三種不同的種類。其中一種，陰蝨，似乎可以追溯到人屬譜系與大猩猩之間的接觸，但稍後會詳細介紹。

蝨子與人的歷史是一個漫長而瘙癢的故事，它不僅與這些吸血的小寄生蟲共同進化，也與它們攜帶的微生物共同進化。事實上，儘管我們對閱讀孩子們從學校帶回家的“頭蝨”通知的反應可能非常強烈，但昆蟲本身與它們可能攜帶……並傳播給我們的微生物相比，根本不算什麼。蝨子和微生物已經把我們推向死亡，推向和平，推向給昆蟲灌腸。是的，你沒看錯。簡而言之，只要智人存在，它們就一直是我們的副駕駛——或者說是我們的領航員？

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蝨子被有些甜美地稱為“傳家寶寄生蟲”。它們並不是你希望在情人節……或任何一天繼承的傳家寶，但它們不僅僅是可能在你的陰毛中爬行的蟲子。它們和它們攜帶的微生物塑造了相當近期的的人類歷史，並且由於它們與我們、我們的頭髮和我們的血液的密切關係，我們可以利用它們來追溯我們更深遠的過去。

這種親和力絕非玩笑。我們寄生著一些昆蟲，它們如此拼命地依附於我們，以至於它們寧願餓死——而且確實如此——也不願在其他宿主身上覓食。因此，當小蘇西帶回頭蝨通知時，人類是家中唯一需要擔心的哺乳動物。

我們永恆的伴侶

這些蝨子警報信會使我們相當近代的祖先感到困惑，因為對於他們來說，蝨子只是永恆的伴侶，直到大約19世紀。與舞蹈課一起，歐洲的貴族們學會了處理自己蝨子的適當禮儀，甚至在17世紀也吸收了這些寶貴的教訓。在世界上一些衣服連續穿幾天，衛生最多隻是次要考慮因素的地區，體蝨並不少見。至於陰蝨，它們仍然是世界範圍內普遍存在的，你知道，在下面。

無論宿主是17世紀的王子還是現代人，至少有一個共同點：這些昆蟲，只需咬一口，就可能給你帶來可能致命的東西。

疾病傳播

蝨子可能在西方文化中受益於許多人對沐浴的宗教性厭惡。沐浴是如此罕見，以至於伊麗莎白女王一世的同代人將她差點致命的天花歸咎於她沐浴的愚蠢決定。事實上，寄生蟲及其微生物乘客確實在擁擠、不潔、經常受到壓力和營養不良的人群中滋生，這些人群在幾個世紀以來聚集在村莊、監獄、軍營和濟貧院中（參見左圖，對士兵使用滴滴涕）。

這些微生物乘客中最著名的一種是導致斑疹傷寒的細菌，普氏立克次體（pdf）。這個名字本身就講述了故事：兩位致力於鑑定和分離病原體的研究人員，霍華德·T·裡基茨（1910年去世）和斯坦尼斯勞斯·J.M.·馮·普羅瓦採克 (pdf)，都死於斑疹傷寒感染。

死於流行性斑疹傷寒絕不是一種愉快的死法。在經歷了劇烈的發病，包括劇烈的頭痛和高燒之後，會出現皮疹。面部會變黑腫脹，瘋狂的譫妄可能導致患者赤身裸體地跳躍和尖叫，無法制服。在這段時間之後，有時似乎會消退成虛假的康復，病人會進入昏迷狀態，這給了這種疾病它的名字：希臘語中的typhos意為“煙霧狀”或“朦朧”。臨近終末時，可能會發生壞疽，手指和腳趾腐爛，並以可怕的惡臭趕走護理人員。死亡，當它來臨時，將是一種解脫。

斑疹傷寒與歷史

當我們想到歷史時，我們通常首先考慮塑造歷史的人。但是，微生物，憑藉其消滅數百萬人的能力，通常發揮了更大的作用。斑疹傷寒像賦予其名字的有毒霧霾一樣滲透到人類歷史中，並且很少扮演仁慈的角色。

一個例外可能是愛德華·溫斯洛（右圖）——普利茅斯殖民地的創始人——與馬薩索伊特之間的互動，馬薩索伊特是波卡諾克特人的酋長，殖民者與他們保持著不安的和平。這種和平的根源可能追溯到馬薩索伊特感染了斑疹傷寒，他差點因此喪命。溫斯洛到達村莊後，首先勇敢地颳了酋長毛茸茸的舌頭，然後喂他吃了一些水果蜜餞。馬薩索伊特感覺好多了——這很可能是斑疹傷寒可能帶來的誤導性間歇期——為了表達他對溫斯洛的感激之情，他請殖民者刮掉村裡其他受難者的舌頭。溫斯洛這樣做了，遠遠超出了任何外交官之前或之後的職責，結果是美洲原住民和歐洲殖民者之間達成了40年的脆弱和平。

但通常情況下，斑疹傷寒不是外交官。雖然專家意見不一，但它可能是人類歷史上首次有記錄的瘟疫——雅典瘟疫——的病原體，發生在伯羅奔尼撒戰爭期間。雅典的領導人伯里克利決定在公元前431年用木柵欄將城市圍起來，以抵抗斯巴達的圍攻。唯一的供應路線是單一的港口，隨著圍攻，成千上萬的人從鄉村湧入城鎮，帶來了他們的蝨子和微生物。雅典的10000所住宅擠得水洩不通，瘟疫在民眾中爆發。伯里克利本人也去世了，他的大部分軍隊也去世了，這場浩劫標誌著希臘文化黃金時代的結束。這就是斑疹傷寒可能造成的後果。

斑疹傷寒以人體蝨人蝨為媒介在歷史上蔓延，而蝨子本身也無法倖免於其影響。受感染的蝨子會變成紅色，並在感染後幾周內死亡，但在此之前，它會叮咬並感染其人類宿主。然而，在死亡之前，這種昆蟲還會排出數百萬個斑疹傷寒細菌，這些細菌會像有毒灰塵一樣附著在衣服上，感染從未接觸過體蝨的其他人。

事實上，一位研究員魯道夫·魏格爾（左圖）失去了兩位同事，他們在利用斑疹傷寒感染的糞便溶液開發疫苗時死於斑疹傷寒。該過程的一部分包括用細菌感染健康的蝨子。為了做到這一點，魏格爾的團隊會給蝨子注射少量的糞便水溶液灌腸。魏格爾本人兩次感染斑疹傷寒，這表明它可以多次感染。他最終在20世紀30年代成功開發出疫苗，儘管遲至第二次世界大戰，滴滴涕仍被用於燻蒸士兵以對抗蝨子和其他寄生蟲。

在20世紀的頭十年，查爾斯·尼科爾（右圖）試圖穿透斑疹傷寒的迷霧，找出疾病的來源。他是第一個意識到附著在衣服上的蝨子是疾病傳播媒介的人，他立即轉向對，是的，豚鼠進行實驗，然後是對黑猩猩進行實驗。為了狂熱地開發疫苗，他給自己注射了一種原型疫苗。發現自己沒有感染斑疹傷寒後，他然後在幾個不幸的孩子身上試用了他的疫苗。他們確實感染了斑疹傷寒。在赫爾辛基宣言和人體受試者研究批准之前的這些日子裡，他的唯一評論是 (pdf)，“你可以想象當他們感染斑疹傷寒時我是多麼害怕；幸運的是，他們康復了。”想象一下。尼科爾因發現蝨子與斑疹傷寒之間的聯絡而獲得了1928年諾貝爾醫學獎。

該獎項反映了他發現的重大意義。斑疹傷寒是人類歷史上最偉大的殺手之一。它塑造了從16世紀到20世紀的戰爭結果，從匈牙利和土耳其，以及歐洲大部分地區到新世界。1526年，法國軍隊不得不結束對那不勒斯的圍攻，因為斑疹傷寒在一個月內殺死了28000名圍攻者。從長遠來看，未能攻佔那不勒斯使義大利和教皇國處於西班牙的統治之下。當時的教皇克萊芒七世為了避免激怒西班牙國王查理五世，拒絕批准亨利八世（左圖）與阿拉貢的凱瑟琳離婚的請求……新教改革由此誕生。

斑疹傷寒幫助摧毀了拿破崙的五十萬大軍大軍（右圖），使其在1812年銳減到僅剩35000人，並阻止了這位偉大的將軍征服俄羅斯。許多死者並非在戰場上喪生，而是在擠滿了屍體的蝨子肆虐的醫院中喪生。

即使在20世紀，斑疹傷寒仍在積極地塑造著人類的命運。在第一次世界大戰前後，它在東歐造成數百萬人死亡後，弗拉基米爾·列寧不得不評論說，“要麼社會主義戰勝蝨子，要麼蝨子戰勝社會主義。”最終，這可能更多地與自由市場經濟有關，而不是蝨子，但仍然如此。

正如漢斯·齊納瑟，開創性著作《鼠疫、蝨子和歷史》的作者所指出的

士兵很少贏得戰爭。他們更多時候是在流行病爆發後收拾殘局。斑疹傷寒及其兄弟姐妹——鼠疫、霍亂、傷寒、痢疾——比愷撒、漢尼拔、拿破崙和歷史上的監察長們決定了更多的戰役。流行病因失敗而受到譴責，將軍們因勝利而受到讚揚。情況應該反過來。

人類進化

那麼，我們最初是從哪裡感染這些不受歡迎的吸血鬼的呢？所有跡象都指向人類與猿類的聯絡，而“聯絡”可能意味著比進化聯絡更具體的東西。一些研究表明，早期人屬物種與大猩猩之間，以及早期人屬物種與我們之間存在互動。

我們攜帶的蝨子是吸吮蝨。這非常不言自明。我們寄生的兩個亞種，頭蝨和體蝨，屬於Pediculus（左圖）屬（分別為人頭蝨和人蝨）。我們寄生的另一個物種，你知道，在下面，是陰蝨屬的成員。我們最近的現存親屬，黑猩猩，也寄生著Pediculus，而大猩猩則是另一種陰蝨屬物種的家園。

換句話說，我們與它們中的每一個都共享一個屬。

吸吮蝨已經吸吮靈長類動物的血液至少2500萬年了。不過，最大的故事發生在約600萬至700萬年前，就大猩猩而言，甚至更晚。人類和猿類應該在大約600萬年前分道揚鑣。Pediculus屬似乎也在同一時間分裂，黑猩猩蝨搭上了黑猩猩譜系的順風車，而人蝨則與將成為人屬的譜系保持在一起。大猩猩分裂得更早一些，可能在大約700萬年前，而陰蝨屬也可能做了同樣的事情，將大猩猩陰蝨送給大猩猩（理所當然），而陰蝨最終成為人類的問題。

然而，當涉及到陰蝨屬譜系（陰蝨 - 右圖）時，事情變得有點，嗯，棘手。大猩猩和人類蝨子之間的分裂似乎發生在約300萬至400萬年前，這比大猩猩和人類分支分道揚鑣晚了數百萬年。這意味著在300萬至400萬年前，人類祖先和大猩猩一定有過某種……接觸。

發現這一發現的作者在他們的論文中指出，“我們可能如何從大猩猩那裡獲得陰蝨尚不清楚，但是，瞭解這種轉換是最近發生的（例如，不到10萬年前），還是相當早以前發生的，將會很有趣”（Reed 等人，2007 年）。是的，瞭解這一點確實會很有趣。

有幾種方法可以解釋為什麼我們攜帶與黑猩猩相關的屬和與大猩猩相關的屬的蝨子。一種想法，被巧妙地稱為“丟失一對蝨子”模型，提出在猿類和人類分道揚鑣後，每個譜系都攜帶Pediculus和陰蝨屬。丟失一對蝨子的想法認為，在某個時候，黑猩猩丟棄了陰蝨屬，而大猩猩丟棄了Pediculus。而人類，作為貪婪的小譜系，兩者都保留了。

但有一個問題。這種解釋不夠吝嗇，或者說不夠簡約，並且與陰蝨屬的分裂發生在300萬或400萬年前的事實不符。換句話說，更符合事實的解釋是“最近的宿主轉換”想法，就像它透過直接接觸從大猩猩轉換到我們身上一樣。在任何人開始變得像金剛一樣怪異之前，重要的是要注意，顯然，不需要性接觸來解釋這種從宿主到宿主的轉移。捕食或每個物種使用的棲息地重疊也可能是蝨子從大猩猩跳到我們身上的方式。

這種轉移可能是由於人屬譜系正在經歷的一些變化而成為可能，包括身體毛髮的喪失。隨著他們的毛茸茸的棲息地減少，將成為頭蝨的Pediculus亞種退縮到頭部。這可能為陰蝨屬的入侵留下了一點空間。陰蝨可能只是遇到了最少的競爭，你知道，在下面。

與其他人屬的分歧

說到競爭，人蝨的歷史表明智人和古老人屬物種，可能是直立人之間發生了一些奇特的事件。Pediculus屬包含兩個譜系，可以追溯到118萬年前。其中一個譜系經歷了瓶頸——嚴重的種群減少——恰好在現代智人出現的時候，即10萬年前。然而，另一個譜系在118萬年的時間裡與其屬夥伴隔離，直到兩者不知何故重聚，並都出現在我們今天身上。它們在如此長的時間間隔後重新走到一起的唯一方法是直接的身體接觸。情人節快樂！

好吧，接觸必須是直接的，但不需要是性接觸。它可能是更多的捕食或共享聚會，讓兩個蝨子譜系重新結合。但是，智人中一對寄生蟲（寄生蟲對？）的重新配對很有趣，因為它不是唯一的例子：臭蟲、絛蟲、毛囊蟎和一種寄生原生動物也表現出這種密切相關的對的模式。不可抗拒的推論是，當蝨子譜系透過智人和古老人屬的直接接觸而重聚時，其他幾種不受歡迎的客人的譜系也重聚了。

服裝

雖然蝨子的進化歷史幫助我們追溯遙遠的過去，但我們也可以利用它們來解釋更近期的發展，例如服裝的出現。體蝨——字面上——在衣服中出沒，確定這種Pediculus亞種何時與其頭部附著的同類分離可能有助於確定智人何時決定穿上衣服。撇開無花果葉不談，這個問題一直懸而未決，範圍從4萬年前到300萬年前不等。但最近的研究表明，Pediculus亞種的分歧發生在17萬年前。這個時間點將服裝的出現時間推到了遠早於許多估計的時間，並且遠早於人類需要它們來保暖的時間。這也遠晚於人類失去體毛的時間，所以在一段時間裡，我們的祖先赤身裸體地四處遊蕩，直到一條蛇從樹後出來，並且……哦，沒關係。

木乃伊

說到聖經，埃及木乃伊和其他出處的木乃伊已被證明是關於人類特有蝨子進化的豐富資訊來源。它們幫助研究人員確定了Pediculus的三個不同譜系，一個在全球分佈，另外兩個僅在某些地區分佈。木乃伊也告訴我們很多關於我們祖先必須應對的事情。例如，在兩個可以追溯到公元1025年左右的秘魯木乃伊中，一個標本的頭部有407只蝨子，而另一個標本有545只。

事實上，木乃伊化的蝨子是“儲存最完好的人類寄生蟲”之一，一位研究人員熱情地說，不僅產生了成年蝨子，還產生了卵和甚至卵殼。從以色列挖掘出的可追溯到2000年前的標本是從髮梳中收集的，而陰蝨……也被稱為陰蝨或陰蝨（大猩猩種），已在南美木乃伊中發現。

陰蝨

為了紀念情人節，我把陰蝨留到了最後。多年來，蝨子專家認為，陰蝨直到歐洲人將其以及所有其他舊世界威脅帶到新大陸之前，都不是新世界的問題。然後，在2002年，研究人員在一位2000年前的智利木乃伊的陰毛上發現了陰蝨卵，並且在一位1000年前的秘魯木乃伊的衣服中發現了成年陰蝨。這些蝨子粘在一位女性木乃伊的衣服褶皺上，作者在描述蝨子標本時的熱情值得用他們自己的話來轉達（Rick 等人，2002 年）

兩者都是雌性。前腿非常細長，帶有一個細長的爪子。中腿和後腿粗壯，帶有粗爪，並且特徵性地壓縮的腹部比它的長度更寬。……陰蝨通常附著在陰毛和肛周毛髮上。陰蝨和人蝨為何會在同一塊布料中被發現仍不清楚。

他們總結說，爪子“細長”的蝨子很可能隨著早期人類的遷徙來到了美洲。

人類陰蝨，也稱為蟹蝨，可以出現在任何有毛髮的地方，你知道，在下面，包括陰毛和“肛周”毛髮。似乎它們也可能出現在其他多毛的地方，包括腿、胳膊、腋窩和臉部。是的，臉部。陰蝨可以在睫毛中安家落戶，在那裡它們會產生結痂沉積物和發紅、發癢的眼睛。紅色是情人節的顏色，對吧？

正如一種性傳播（通常）生物體所應有的那樣，行動緩慢的陰蝨以長時間附著在同一根陰毛上而聞名。真是一個浪漫的傢伙。

參考文獻和延伸閱讀

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圖片來源：: 人蝨，公共領域，維基共享資源； 陰蝨，公共領域，維基共享資源； 魯道夫·魏格爾，維基共享資源； 查爾斯·尼科爾，維基共享資源； 拿破崙，維基共享資源； 使用滴滴涕對抗蝨子和斑疹傷寒，維基共享資源； 小漢斯·霍爾拜因筆下的亨利八世，維基共享資源； 人類進化樹 (2003)，維基共享資源； 愛德華·溫斯洛，維基共享資源。

關於作者：艾米麗·威林厄姆，《大學生物學完全白痴指南》的作者，擁有英語學士學位和生物學博士學位，她並不害怕同時使用它們。她的部落格為地球天空和生物學檔案撰寫，並在推特上釋出她的興趣、隨機想法以及來自其他人的酷東西，賬號是@ejwillingham。在之前的生活中，艾米麗曾擔任生物學助理教授和實際執業研究員。

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