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我以為我已經結束了關於酒精、酵母和文明的這個迷你係列，但有幾個人寫信問我關於一個與他們生活息息相關的特殊謎團，即拉格啤酒。所以這就是你們看到的，關於文明、真菌和酒精的迷你係列的第七篇（見第一篇，第二篇，第三篇，第四篇，第五篇和第六篇）。
如果你最近喝過啤酒，尤其是罐裝且價格低於兩美元的啤酒，它很可能就是拉格啤酒。拉格啤酒幾乎已成為“啤酒”的代名詞，但拉格啤酒的故事是我們發酵的食物和飲料中最神秘的故事之一。這只是我最近一直在思考的謎團之一，另一個涉及一隻猴子。
第一個謎團——當我們從最初依賴酵母生產酒精的地方走向世界各地時，我們無意中將特定的酵母菌株帶在了我們的水果、穀物和容器上。我們不知道我們在攜帶它們，但我們卻依賴它們來製作我們的金色飲料和發酵食物。這些菌株不斷進化，以便更好地利用我們在不同地區提供的條件和食物。從進化的角度來看，許多飲料的特定歷史是有道理的1。然後是拉格啤酒。
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最早的啤酒會與現代啤酒截然不同，但依賴的酵母與艾爾啤酒和葡萄酒中的酵母相似，而不是拉格啤酒。最終，日耳曼和凱爾特部落在公元一世紀將其帶到了北方和西方。一些部落掠奪黃金。就讓德國人和凱爾特人來掠奪啤酒吧，儘管他們不知道，還有酵母。從歷史上看，大多數啤酒是在條件相對溫暖時釀造的。大多數食物和飲料中發現的酵母，釀酒酵母，喜歡生活在 15° 至 24°C2的溫度下。但是，雖然溫暖的釀造條件有利於釀酒酵母，但它們也適用於其他不太有益的酵母和細菌。許多桶啤酒都因不良酵母、細菌和偶然事件——微生物的行為而損失。
從 1400 年代開始，巴伐利亞人似乎透過一些生態詭計消除了等式中的一些偶然因素。他們將發酵的啤酒帶到巴伐利亞山脈的洞穴中，在那裡啤酒可以在較低的溫度下釀造，然後陳釀數週。曾經為尼安德特人提供庇護的同一個洞穴，也開始保護在容器底部緩慢分裂的酵母，在寒冷中，酵母產生了拉格啤酒。
隨著時間的推移，在寒冷條件下釀造我們現在稱之為拉格啤酒的啤酒成為巴伐利亞優質釀造的定義。1516 年，巴伐利亞政府因劣質啤酒的泛濫而感到困擾，頒佈了《啤酒純度法》，其中規定啤酒不得在夏季釀造（並且必須僅使用大麥、啤酒花和水釀造）。他們幾乎強制要求在涼爽的條件下生產啤酒。
在發酵過程中將啤酒儲存在涼爽的條件下是使拉格啤酒成為拉格啤酒而不是艾爾啤酒的部分原因，但是為什麼較冷的條件會產生不同的啤酒呢？訣竅在於酵母。當酵母生物學家開始考慮拉格啤酒的故事時，他們假設在洞穴和其他寒冷領域進行的發酵有利於釀酒酵母（人類的酵母）中對寒冷具有更高耐受性的品種（反過來會產生不同的風味等）4。
拉格啤酒中使用的酵母確實比幾乎所有其他依賴酵母的食物和飲料中的酵母更耐寒。但拉格酵母不僅僅是一種釀酒酵母菌株，它完全是另一種物種。麵包、清酒、葡萄酒、溫暖天氣啤酒，甚至是棕櫚酒，它們都依賴於一個物種，釀酒酵母。拉格啤酒則不然。
在拉格啤酒中（並製造）發現了一個新的物種——早期的基因研究表明，拉格酵母（現在稱為巴斯德酵母）是“人類酵母”釀酒酵母和另一個物種之間的雜交種。拉格酵母具有大多數基因的兩個版本，一個版本類似於在釀酒酵母中發現的版本，另一個版本來自另一個物種。但另一個物種是什麼？
人們可能會原諒自己想象這種酵母物種來自巴伐利亞。敘事中新的轉折是，與人類酵母和平相處並雜交產生拉格酵母的酵母並非來自巴伐利亞，甚至不是來自歐洲，甚至不是來自中東、非洲或亞洲。它來自巴塔哥尼亞，直到最近，它還是一個不知名的物種3, 4。
拉格啤酒中的酵母是人類酵母和地球底部寒冷森林中一種新命名的酵母物種（現在稱為貝酵母）的雜交種。這種雜交發生了兩次。第一次，雜交產生了現在用於薩茲型啤酒的酵母，現在在捷克共和國和丹麥的嘉士伯啤酒廠生產。另一次，雜交產生了現在通常在荷蘭和其他（非嘉士伯）丹麥啤酒廠使用的弗羅堡型酵母。兩次，人類的酵母和貝酵母在桶的黑暗中相遇，拉格啤酒出現了。
這個新的拉格啤酒故事，即第一個謎團的問題在於時間。拉格啤酒顯然是在 1400 年代首次釀造的。在歐洲船隻往返巴塔哥尼亞之前，你是如何將來自巴塔哥尼亞的酵母帶到巴伐利亞的釀造桶中的？
第二個謎團——最近讓我困擾的第二個謎團是有袋猴子的案例。在拉格酵母的兩個祖先之一生活的同一片森林中，也生活著蒙特小猴。蒙特在西班牙語中是未開化的樹林。蒙特小猴是一個小猴子，一隻小猴子。但蒙特小猴不是猴子，它是一種類似負鼠的有袋動物，具有對生拇指，因此，在沒有猴子的地方，它似乎足夠接近被稱為小猴子，即蒙特小猴。
森林中的蒙特小猴是一種非常有趣的有袋動物。像其他有袋動物一樣，它有一個育兒袋，但在很多方面，它似乎更像澳大利亞的有袋動物，而不是美洲的有袋動物。換句話說，即使知道它是有袋動物而不是猴子，也會留下疑問。因為它似乎與南美洲的所有其他有袋動物都截然不同，所以第一個問題是它來自哪裡。
最近，兩項獨立的進化研究發現，蒙特小猴與澳大利亞有袋動物的親緣關係最為密切（其中一項是狂野而瘋狂的有袋鼴鼠）。蒙特小猴，一種生活在樹上、大小如大老鼠的哺乳動物，是如何到達巴塔哥尼亞的5？
奧卡姆異想天開的解決方案？——現在我們有了兩個謎團，一個酵母物種是如何從巴塔哥尼亞到達巴伐利亞的，以及有袋動物是如何從澳大利亞到達巴塔哥尼亞的。具有諷刺意味的是，這些故事至少在表面上，也許在生態上是相關的。蒙特小猴食用酵母可能生長的水果，也許是幫助生產拉格啤酒的同一種酵母。假設這些水果有時會有點發酵，這些蒙特小猴可能是第一個品嚐到拉格啤酒味道暗示的人。
不幸的是，醉酒的蒙特小猴，無論多麼可愛，都無法解釋任何事情。
讓我們回到蒙特小猴是如何到達巴塔哥尼亞，以及巴塔哥尼亞酵母是如何到達巴伐利亞的問題。對於酵母來說，一種可能性是它實際上在許多地方漂浮，但每次著陸時都被其他酵母擊敗，只有當巴伐利亞的釀酒師開始將他們的桶放在洞穴中時，它才找到了一種可以輕鬆利用的食物來源。
這比看起來更合理。許多單細胞物種似乎有能力在風雲中環遊世界，並且這樣做，即使它們並非在所有地方都成功，也至少在某些時候幾乎無處不在。
或者，巴塔哥尼亞酵母可能是早期探險家從巴塔哥尼亞帶回來的，甚至可能在他們的舊啤酒容器中，這在船上很常見。問題是，第一批到達巴塔哥尼亞的探險家是在第一批拉格啤酒似乎被釀造後的數百年到達的，儘管也許那些最早的拉格啤酒與現代的不同。
對於蒙特小猴的現代分佈，最合理的解釋似乎包括地質學和魔法的混合。當南極洲和澳大利亞仍然相連時，在它們沿著地質縫隙斷裂並走向截然不同的道路之前，一個有袋動物譜系多樣化了。該譜系的大多數成員都留在澳大利亞，但一個或多個成員前往南美洲並略微多樣化，其中一個物種蒙特小猴在巴塔哥尼亞存活至今。這一切都有道理，我想。但它是如何到達新世界的？透過一些尚未知的橋樑？漂浮？
所有這些想法都是進一步研究這些獨立謎團的合理起點。但是與我的朋友帕哈羅·莫拉萊斯的談話提供了另一種可能性。帕哈羅研究蒙特小猴，住在巴塔哥尼亞，辦公室在巴塔哥尼亞酵母論文作者的辦公室的走廊對面，並且是靈感的源泉。與他交談促成了對這兩個謎團的單一解釋。也許蒙特小猴會飛，當它們飛的時候，它們會攜帶酵母。我希望我們能說我們是在拉格啤酒的影響下想到這個主意的，但可惜的是，我們只是在奧卡姆剃刀的影響下想到的。
威廉·奧卡姆（William Occam）——他被流放到巴伐利亞，雖然那時還沒有出現拉格啤酒——認為，需要最少假設的解決方案往往是正確的。在普遍原則盛行的領域，奧卡姆的論點——通常被稱為奧卡姆剃刀——既尖銳又合理。優雅的解釋往往在種群生態學或生理學中勝出。
但是，生物地理學——這個領域負責講述酵母和小型猴等生物的分佈故事——是一門歷史科學。奧卡姆剃刀在面對小型猴和拉格啤酒的奇怪歷史時，會把它們聯絡起來。它傾向於小型猴會飛的假設，即假設小型猴可以並且確實秘密飛行，但除此之外沒有其他假設。
那麼這次，奧卡姆幾乎肯定錯了。生物地理學的美麗，就像歷史本身的美麗一樣，不在於一般的規律，而在於物種在地球上移動、遭遇並解決（或未能解決）問題的具體敘事。因此，在幾周後，帕哈羅（Pajaro）和我將在蘇格蘭多年來首次相遇，享受酵母特殊歷史的一些結果，我們將不得不提出一些新的想法6。雖然把我們的目光投向天空，以防覆蓋著酵母的小型猴真的會飛，似乎也同樣有趣。
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1-西卡德（Sicard, D.）和萊格拉斯（Legras, J.-L.）。（2011）。麵包、啤酒和葡萄酒：狹義的Saccharomyces複合體中的酵母馴化。C. R. Biologies 334（2011）229-236。這是一篇很棒的文章。這篇文章中的進化樹可以衍生出十幾篇其他文章。例如，請注意，實驗室菌株的酵母似乎與棕櫚酒菌株最密切相關。
2-這就是為什麼在製作麵包時要將酵母放入溫水中的原因。在世界上的大部分地區，麵包酵母都是葡萄酒酵母的後代，儘管麵包酵母的起源取決於你居住的地方。
3-利布金德（Libkind, D.）等。（2011）。微生物馴化和拉格啤酒酵母野生遺傳資源的鑑定。PNAS 108: 14539–14544
4-這種酵母的產物拉格（lager），反過來，來自德語中的“倉庫”，啤酒的製作過程就蘊含在它的名字中。
5-帕爾馬（Palma, R. E.）和斯波托爾諾（Spotorno, A. E.）。（2009）。基於rRNA 12S線粒體基因的有袋類動物的分子系統學：袋鼩目和活化石微生物科的Dromiciops gliroides Thomas 的系統發育。分子系統發育與進化。13: 525-535。
6-應該說，蘇格蘭不是拉格啤酒的國度，而是用人類酵母譜系釀造的艾爾啤酒，而不是拉格酵母。
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圖片來源：Wikimedia Commons上的Hustvedt 提供的安全剃鬚刀；由Mikhail Ryazanov 在16世紀設計和雕刻的釀酒師；Wikimedia Commons上的WolfmanSF 提供的小型山猴； Wikimedia Commons上的Moscarlop 提供的來自薩里教堂的彩色玻璃窗的威廉·奧卡姆。
