本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
觀看魚類捕食狂潮的影片對我來說是一種非常激動人心的體驗。 你知道我在說什麼影片（我個人最喜歡的這裡，0:55 開始，以及這裡）。 它們展示了一大群閃閃發光的魚群，它們似乎像一個整體一樣跳舞和飛舞，同時被海鳥、鯊魚、鯨魚和海豚等三四種掠食者撕裂。 一方面，我想好好搖晃一下這群魚，然後大喊：“你們這些白痴！ 如果你們像那樣緊密地聚集在一起，你們就被包圍了！ 你們都要死了！” 但另一方面，我對它們的韌性和在動盪中不被拋到海洋對立角落的能力感到驚訝。 它們是怎麼做到的？
後一種情感觸動了我的人類情感，想象著魚兒們和它們的魚類家庭堅持到最後。 當然，這完全是妄想：這些魚不是出於團結意識而聚集在一起，而是因為在大多數時候聚集在一起對它們中的每一個都有效。 但是，魚群行為中有什麼東西可以幫助它們更好地在開放而廣闊的三維海洋宇宙中生存呢？
在夏威夷 Keauhou 灣的 Akule（大眼鰺）因潛水員或掠食者的干擾而形成密集的魚群。 圖片 © Bo Pardeau 2010 - 連結
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為什麼魚類會形成魚群？
如果我是一條獨自在浩瀚海洋中游泳的魚，我可能會心臟病發作。 我會認為每一次水中的震動都是鯊魚，並且會不斷尋找可以躲藏的地方。 但當然，我們這裡說的是開闊水域！ 沒有藏身之處！
1971 年，W. D. 漢密爾頓斷言，這就是鳥群、獸群和魚群的目的：為在開闊地帶旅行的生物提供藏身之處。 他的“邊緣捕食”理論指出，掠食者會攻擊離它最近的獵物，因此群體邊緣的個體風險最大。 這些魚類聚集體的形成是因為魚類試圖躲在彼此身後，並在這一過程中將它們的同伴推入危險之中。 不是我們對群體生活的理想化形象，不是嗎？ 用漢密爾頓的話說，“這種行為當然不能被視為對整個群體福利表現出無私的關心。”
圖片來自 W. D. 漢密爾頓的論文 (1971)，說明即使生物（此處為青蛙）不是成群結隊地旅行，如果掠食者靠近，它們也會試圖躲在另一隻生物身後，以避免成為離掠食者最近的生物。 因此，形成一個聚集體，他稱之為“自私幾何”。
聚集形成魚群還有其他優勢，魚群被定義為任何魚群，或者最終形成魚群（當魚類像一個生物一樣一起旅行和轉彎時）。 首先，如果掠食者有更多的魚可供選擇，那麼每條魚被吃掉的可能性就會降低。 如果魚在大小和顏色上都足夠相似，掠食者可能會感到困惑，無法從一群魚中挑選出一條魚，因此捕獵效率較低。 較大的群體也更善於觀察掠食者，因為有更多的眼睛在觀察（Megurran 1990）。
當魚在掠食者的存在下都被激怒時，它們確實會形成這些密集的餌球，因為每條魚都爭先恐後地到達中心躲藏起來。 這種向心運動實際上形成了一個球體：這個形狀具有最大的內部體積，並將最少的魚保持在表面，從而更不容易受到掠食者的攻擊。 當然，這不是隨意旅行的魚群形成的形狀。 相反，我們有“圓形、圓盤形、橢圓形、三角形、楔形、新月形和線條”（McFarland 和 Moss 1967）。 因此，僅靠捕食不能成為塑造魚群的唯一因素； 是否還有另一箇中心因素，它是什麼？
10 月，蘇格蘭聖安德魯斯大學的安德魯·布里爾利和馬丁·考克斯發表了一篇論文，他們在論文中調查了這個問題。
魚群的幾何形狀：是什麼定義了它們的形狀？
布里爾利和考克斯在使用多波束聲納研究南極磷蝦群的 3D 形狀時，發現了一個有趣的模式。 他們自己對 1006 個磷蝦群的取樣產生了 3.3/米的平均粗糙度。 粗糙度，即表面積與體積的比率，是對形狀的簡單而描述性的測量。 他們將這種形狀描述為“多面菱形”； 在我看來，粗糙度為 3.3/米的大型魚群看起來像巴西堅果，而中型魚群看起來像杏仁。
理想的魚群形狀，由 3.3/米的粗糙度（表面積：體積比）定義。 在我看來，它們看起來像堅果。 圖形修改自 Brierley 和 Cox 2010 年。
當他們查閱魚群粗糙度的文獻時，之前研究過的其他 4 個物種都具有相同的 3.3/米的平均粗糙度。 他們已經確定了一個通用的變數來描述跨物種界限的魚群！ 但是為什麼 3.3/米的粗糙度如此理想？ 是什麼因素在與捕食相權衡以形成這種形狀？
到目前為止，大多數研究都集中在覓食和避免捕食之間的權衡上（例如 Morrell 和 Romey 2008）。 如果你被擠在你魚類同胞組成的球的中間，就很難獲得食物資源。 因此，魚應該在魚群的外部和中心之間找到一箇中間位置，以利用食物並避免突然的掠食者攻擊。
布里爾利和考克斯懷疑覓食不是關鍵因素，而是獲得氧氣。 他們的理由是，在開闊海洋中生存的基本要素是 (1) 呼吸和 (2) 不被吃掉。 他們承認，進食和繁殖也很重要，但正如他們敏銳地指出的那樣，“在前兩個目標上失敗的個體無法實現這些目標。”
在 1960 年代，威廉·麥克法蘭和桑福德·莫斯觀察到，雖然魚群通常會保持一致的形狀，但魚不斷改變其在內部的位置，從而形成了我們觀察到的不斷變化、幾乎是萬花筒般的魚群（Science 1967）。 他們測量了條紋鯔魚群中的 pH 值、二氧化碳和氧氣，發現魚群中心的溶解氧急劇下降了 25%。 當氧氣突然下降時，他們可以觀察到魚群重新組織自身。 一個非常驚人的發現：聚集在魚群中心的魚可能足以耗盡海水的氧氣！
布里爾利和考克斯利用這個想法建立了一個模型，該模型比較了不同魚群粗糙度下每條魚的益處，結合了不同溫度下海水中氧氣擴散速率、魚類物種的堆積密度和大小以及魚群形狀。 他們的結果顯示了什麼？ 在氧氣和捕食風險之間進行權衡，為大多數個體提供最大益處的形狀的粗糙度為 3.3/米。 他們還運行了他們的模型，以找到具有最大益處的粗糙度，這次平衡了覓食能力和捕食，並得到了 2.1/米的粗糙度比率，這與觀察到的結果不符。
他們的模型與實地觀察之間的直接相關性為以下觀點提供了有力支援：魚群的形狀是由呼吸需求和避免被吃掉之間的平衡決定的。 隨著多波束聲納越來越頻繁地用於捕捉魚群的 3D 形狀，我們將有更多的實地觀察結果，這將有助於表明這種現象的普遍程度。
對布里爾利和考克斯結果的解釋。 我向作者道歉。 魚的照片由 Johnny Baru 拍攝 - 連結。
氧氣和捕食作為當今世界魚群的定義因素
瞭解溶解在水中的氧氣量定義了魚群的幾何形狀，這可以幫助我們預測當前人類引起的氣候變化、全球變暖影響下魚群的生態。 亨利定律是物理學的基本定律之一，它表明氧氣在冷水中比在溫水中更容易溶解。 許多研究表明，海洋溫度正在升高（Garcia 等人 2005；Stramma 等人 2010）。 這將對魚群及其他方面產生什麼影響？
如果氧氣溶解在海水中的能力降低，魚群的大小應該會縮小，同時保持其 3.3/米的粗糙度比率。 如果魚已經在魚群內部掙扎著呼吸，因為它們自身正在消耗氧氣，那麼較低的氧氣基線將無法再支援像現在這樣大的魚群。
通常，較大的魚群可以提供更多的保護，使其免受捕食，因為掠食者在某個時候會吃飽。 一些個體魚更有可能逃脫未被吃掉，而不是整個魚群被吞噬。 接下來是一些未知數：海水溫度必須升高多少才能導致溶解氧下降，從而顯著影響魚群大小？ 魚群必須縮小到多小才會被完全吞噬？ 它們會縮小到掠食性魚類難以找到食物的程度嗎？ 我希望我們永遠不會找到這些問題的答案。
魚群規模的縮小也可能對人類掠食者（漁民）產生連鎖反應。 長期以來，漁民一直利用魚群的生態來改進他們的捕魚方法（Parrish 1999）。 魚群魚類佔我們淨漁業捕撈量的 50% 的估計是一個保守的估計，每年為 3500-4000 萬噸。 我們捕撈魚群魚類的部分原因是很容易一次捕撈到很多魚（Parrish 1999）。 魚群規模的顯著減小可能會降低我們輕鬆捕撈目前數量的魚的能力； 再次強調，魚群縮小到什麼程度才會產生影響仍然是未知的。
在最後，我向您提出了一些懸而未決的問題，這對我來說也很令人沮喪（我向您保證）。 但這就是我們所處的時代：一個氣候正在變化的時代，但長期來看具體影響尚不清楚。 這就是為什麼繼續研究海洋生態學以及影響海洋生物和我們自身主要食物來源的因素非常重要。 我們越瞭解當前狀況，就越能預測和為未來的變化做好準備。
參考文獻
Brierley, Andrew S. 和 Martin J. Cox。 2010 年。 磷蝦群和魚群的形狀的出現是因為聚整合員避免掠食者並獲取氧氣。 當代生物學 20: 1-5。
Garcia, Hernan E.、Tim P. Boyer、Sydney Levitus、Ricardo A. Locarnini 和 John Antonov。 2005 年。 關於 1955 年至 1998 年上層世界海洋溶解氧和表觀氧利用率含量的變異性。地球物理研究快報 32: L09604。
Hamilton, W. D. 1971 年。 自私獸群的幾何形狀。理論生物學雜誌。 31: 295-311。
McFarland, William N. 和 Sanford A. Moss 魚群的內部行為。 1967 年。 科學 156: 260-262。
Megurran, Anne E. 1990 年。 魚類群遊作為反掠食者防禦的適應性意義。 芬蘭動物學年鑑 27: 51-66。
Morrell, Lesley J. 和 William L. Romey。 2008 年。 動物群體內最佳個體位置。 行為生態學 19: 909-919。
Parrish, Julia K. 1999 年。 利用行為和生態學來開發魚群魚類。 環境生物學雜誌 55: 157-181。
Stankowich, Theodore。 2003 年。 邊緣捕食方法論和掠食者偏好的重要性。 動物行為 66: 589-599。
Stramma, Lothar、Sunke Schmidtko、Lisa A. Levin 和 Gregory C. Johnson。 2010 年。 海洋氧氣最小值擴充套件及其生物學影響。 深海研究第一部分：海洋學研究論文 57: 587-595。
關於作者：漢娜·沃特斯畢業於卡爾頓學院，在那裡她學習了生物學和拉丁語，目前在費城擔任研究專家，利用酵母研究衰老的表觀遺傳學。 下班回家後，她在她的部落格 Culturing Science 和以海洋為重點的 Sleeping with the Fishes 上撰寫關於生態學和進化論的文章。 她的非科學興趣包括做湯、購買色彩鮮豔的毛衣、閱讀末日小說和聽所有錄製過的優秀歌曲。 您可以在 Twitter 上找到她 @culturingsci。
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