本文發表在《大眾科學》的前部落格網路中，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
幾個世紀以來，島嶼動物一直是生物學家無盡的驚奇和迷戀的源泉，並且經常引起公眾的敬畏。想象一下迷你大象和巨大的兔子漂浮在廣闊海洋中的小塊陸地上，或者具有難以想象的果實的花朵，或者“恐怖鳥”取代哺乳動物成為頂級捕食者的群落，總是令人著迷的。這些奇異而獨特的生物集合也為辨別自然群落的組成和結構提供了寶貴的實驗室。
麥克阿瑟和威爾遜（1963）提出的生物地理學原則廣為人知，並且在島嶼生物多樣性和群落組成的研究中根深蒂固：物種多樣性隨著島嶼的隔離程度的增加而減少，並隨著島嶼總面積的增加而增加。物種數量代表了遷入（由與附近陸地的距離決定）和滅絕率（由島嶼大小決定，島嶼大小通常決定資源豐富度和棲息地異質性）之間的平衡。
然而，還有一種相關的現象，在過去的幾十年裡受到的關注要少得多。在卡爾奎斯特（1966）對島嶼系統中擴散和定居相關問題的全面討論中，他討論了“不和諧”的問題：島嶼物種組成通常偏向於那些可以成功地旅行到島嶼並在島嶼上繁殖的物種。簡而言之，不和諧意味著島嶼組合僅包括在大陸上發現的物種的一個子集。我們經常看到這種情況體現在島嶼群落中，那裡很少甚至沒有非飛行哺乳動物物種，由於難以在小陸地的有限資源上維持其大量食慾，食肉哺乳動物的代表性尤其差，更不用說首先將它們笨重的身體跨越海洋了。
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諸如組成不和諧之類的原則，以及關於島嶼上巨型化和侏儒化的“島嶼規則”，通常會成為有趣的案例研究，因為沒有兩組島嶼是相同的。但是，與生活的所有領域一樣，興奮的主要來源來自於“規則”被打破。例如，這些新穎的案例可以作為原則的例外（例如，一個原本嚴格的海洋哺乳動物類群棲息在西伯利亞的淡水湖中），甚至表明該原則本身可能不像以前認為的那樣可靠（有關島嶼規則的重新評估，請參見Meiri等人，2007）。這些例項通常對於瞭解現象中涉及的過程和因素非常有幫助。更不用說它們本身就很酷了。
這使我們想到了千島群島，它是西北太平洋的一個群島，從堪察加半島南部延伸到日本的北海道島。自第二次世界大戰結束以來，這些島嶼一直是日本和俄羅斯之間持續爭議的焦點，導致雙方就這個寒冷多風的火山活動鏈的合法所有權進行了外交拉鋸戰（俄羅斯將該群島的南部稱為南千島群島，而日本則稱其為北方領土）。
圖2 – 千島群島
千島群島的政治地位複雜，其地質歷史也很複雜。該群島由 56 個年齡各異的島嶼組成，其起源時間從白堊紀到更新世不等。這些島嶼分為三個主要組別：1）北部陸橋島嶼，由於更新世冰川時期海平面較低，這些島嶼曾經與堪察加半島相連；2）鏈條中心的孤立火山島，它們從未與陸地相連；3）南部陸橋島嶼，曾經與北海道和薩哈林島相連。最大的島嶼不一定離大陸最近，這一點在本文後面會變得重要。
當人類爭奪這片環繞鄂霍次克海的寒冷陸地項鍊的權利時，動物群組合講述了一個令人驚訝的故事，講述了其他，可以說不那麼有爭議的哺乳動物如何在島嶼之間分佈。霍克斯特拉和費根（1998）研究了該群島哺乳動物組合相對於其北部和南部兩個大陸的組成不和諧性。他們測量了每個島嶼的哺乳動物物種多樣性、每個哺乳動物居住的島嶼與大陸之間的直線距離、島嶼之間最大水深以及隔離程度——透過確定“海平面下降 100 米時水隙的寬度”來計算。
因此，正如預期的那樣，島嶼哺乳動物物種名錄是大陸上發現的物種的一個子集。不和諧：已確認。正如正常的生物地理趨勢所預測的那樣，較小的中央海洋島嶼完全沒有本地哺乳動物，而所有陸橋島嶼和兩個最南端的海洋島嶼——擇捉島和得撫島——則是多達四個哺乳動物目的地的家園：齧齒目、兔形目、食蟲目和食肉目（注意沒有大型草食動物，例如偶蹄目）。島嶼生物地理學預測，隨著隔離和麵積減小，物種多樣性會降低：已確認。
現在，這才是真正有趣的地方：雖然你可能認為大型的、消耗資源的食肉動物在距離大陸較遠的島嶼上會不成比例地稀少（據推測，這些島嶼的物種多樣性較低，即捕食者的選單選擇較少），但事實恰恰相反。在除最小的海洋島嶼以外的所有島嶼上都發現了食肉動物，在某些情況下，食肉目是島嶼哺乳動物組合中比例最大的目。
例如，南部島嶼國後島是三種齧齒動物、一種兔形動物和多達五種食肉動物的家園。在島鏈的北端，幌筵島是三種齧齒動物、三種食蟲動物和四種食肉動物的家園。擇捉島的食肉動物優勢程度最高，它有一種齧齒動物、一種兔形動物和五種食肉動物，這意味著捕食者佔哺乳動物多樣性的 70% 以上。
這些食肉動物不僅在動物群中所佔比例很大，而且還是相對較大的動物：居住在千島群島的八種食肉動物中，只有兩種鼬類動物體型相對較小。其餘的體型從相當大到巨大不等：紫貂（一種類似於貂的中型鼬科動物）、水獺、狼獾、狐狸、狼和高貴的棕熊——棕熊在五個島嶼上被發現，總是與至少一種甚至兩種犬科動物共同生活。此外，值得注意的是，研究人員沒有計算引入的物種，例如北極狐（Alopex lagopus），但人們可能需要記住，有時還有另一種食肉動物也共享這些棲息地。
由於這種不尋常的分佈，千島群島實際上顯示出平均哺乳動物體重隨著島嶼隔離程度的增加而增加，這與人們根據通常引用的趨勢所期望的相反。這主要是由於遙遠的島嶼上存在大型捕食者。正如霍克斯特拉和費根報告的那樣，“食肉動物對哺乳動物總數的比例貢獻是與大陸隔離的增加函式”[強調]。對於食肉動物來說，似乎島嶼面積比隔離對限制多樣性更重要。例如，狐狸在三個小型陸橋島嶼上缺失，但在更遙遠但更大的海洋島嶼上被發現。
這些令人驚訝的趨勢提出了有趣的問題：1) 為什麼這些島嶼的組成不和諧偏向大型食肉動物，以及 2) 這麼多大型捕食者物種如何在這些孤立的島嶼上生存，而這些島嶼上很少甚至沒有其他哺乳動物物種出現？
首先，是距離問題。請記住，島嶼生物地理學認為物種多樣性與距大陸的距離呈負相關，與島嶼面積呈正相關。島嶼的隔離之所以重要，主要是因為島嶼離另一個陸地越遠，非飛行動物就越難到達。誠然，一些陸生哺乳動物的游泳能力驚人地好（人們認為大象從印度南部游泳 20 多英里/32 公里到達了斯里蘭卡，甚至在地球上最乾旱的棲息地之一進化的駱駝，在必要時也可以游泳）。然而，跨越海洋對大多數哺乳動物來說仍然是不可能的，這在很大程度上將非飛行哺乳動物的擴散限制在那些足夠小的物種，它們可以找到其他方法，例如漂浮在植被和碎片的木筏上。
這裡的警告是，島嶼生物地理學的概念主要基於熱帶和亞熱帶中緯度的研究，那裡的水溫和氣溫即使對於小型、隔熱能力低的物種來說也往往是適宜的。然而，千島群島覆蓋了日本和俄羅斯之間寒冷的海域。1 月份，該群島南端的平均氣溫為 -6°C (21°F)，而最北端的島嶼的平均氣溫降至寒冷的 -24°C (-11°F)。
除了體溫調節問題外，擴散的物理學在千島群島也特別具有挑戰性：環繞該群島的洋流垂直於島鏈執行，基本上就像一條傳送帶，將即使是堅定的游泳者也從目的地掃走，進入廣闊的藍色海洋。
因此，我們可以看到西北太平洋具有挑戰性的環境如何明顯不利於小型哺乳動物的擴散，無論是透過木筏還是游泳。為了在島嶼之間穿梭，並在到達一塊陸地後生存下來，你必須擁有大量的肌肉和隔熱層，以及相對較低的表面積與體積比。很難想象小型哺乳動物像從非洲大陸到達馬達加斯加那樣巡航到這些島嶼，但可以想象一個頑強的狼獾或熊旅行，尤其是在過去海平面較低且島嶼之間距離較短的時代。洛莫利諾 (1993) 將這種現象稱為“冬季過濾”。
因此，食肉動物有能力在這些寒冷的島嶼上定居，而小型物種則更難。因此，我們有了一個理論來部分解釋為什麼我們看到哺乳動物的多樣性以捕食者為主。但是正如我們將看到的那樣，允許它們擴散的相同的物理優勢，理論上應該使它們難以生存。
霍克斯特拉和法根發現，雖然島嶼的隔離似乎不是食肉動物遷徙的顯著障礙，但正如島嶼生物地理學的經典原則所預測的那樣，島嶼面積是一個關鍵因素。在靠近大陸的較小島嶼上，食肉動物缺失，但在較遠的、面積較大的島嶼上卻存在（至少有一種食肉動物居住的最小島嶼面積為231平方公里，而該鏈條中最大的島嶼面積為2479平方公里）。例如，在距離北海道僅8公里的80平方公里的齒舞群島上沒有發現掠食者，但在距離大陸124公里的6725平方公里的擇捉島上，它們的種類卻非常豐富，包括三種鼬科動物、一種犬科動物和灰熊。相比之下，只有兩種非食肉動物——最大的齧齒動物和最大的兔形動物——到達了擇捉島。（為了比較，北海道的面積為83453平方公里）
圖 3 – (霍克斯特拉和法根 1998)
簡而言之，只要目的地有足夠的面積來支援它們，食肉動物就可以遠距離遷徙。這導致了一個不尋常的趨勢，即平均體型隨著距大陸距離的增加而增大。霍克斯特拉和法根沒有提到佔據遙遠島嶼的小型哺乳動物中的巨型化現象，並將這種平均體型增加的模式歸因於食肉動物物種的比例優勢。
所有這一切都帶來了一個重要的含義：食肉動物可以到達較小動物（即它們的大部分常見獵物）無法到達的島嶼。這似乎回答了為什麼食肉動物在多樣性方面占主導地位的問題，但沒有回答如何：它們在這裡，現在吃什麼？
卡爾奎斯特 (1966) 斷言，“建立的困難似乎比運輸的困難大得多。” 特別是對於肉食者來說。二級消費者（換句話說，掠食者）位於食物鏈的頂端，需要驚人的資源量。通常引用的規則是，給定營養級的可用能量只有 10% 會轉移到下一級，這意味著二級消費者只能獲得島嶼初級生產力的約 0.01-0.001（取決於它們是吃草食動物還是較小的食肉動物；嚴格分層食物網模型的問題值得一篇專門的博文）。而一個小型多山火山島（尤其是在寒冷且暴風雨肆虐的氣候中）的初級生產力並不那麼樂觀。
然而，儘管存在挑戰，千島群島還是提供了一些優勢。該鏈條中的大型島嶼擁有河流，這是鮭科魚類和淡水橈足類的棲息地。它們也是海鳥築巢地的家園。更幸運的是，築巢季節與河流中魚類“洄游”的高峰期發生在一年中的不同時間，從而在一年中的大部分時間裡提供了相當穩定的蛋白質供應。正如霍克斯特拉和法根也指出的那樣，這些島嶼上的零下溫度使得捕食者可以在冬季以最小的分解程度儲存獵物。一項關於島嶼食肉動物的早期研究還發現，捕食者會擴大其生態位的寬度（相對於大陸親戚），以最大限度地利用資源並最大限度地減少島嶼上的競爭（Crooks 和 Vuren 1995），千島群島維持食肉動物多樣性的機制可能類似。
物種引入造成的無意（或有時過於有意的）實驗通常會引發對群落動態的見解（請參閱澳大利亞的甘蔗蟾蜍和加利福尼亞海峽群島的野豬的故事，作為不祥的例子）。大約一個世紀前，一種僅在陸橋島嶼上出現的田鼠（Microtus oeconomous）被引入千島群島的幾個微小（<3平方公里）的海洋島嶼，並一直存活至今。這些小陸地顯然確實有資源來支援田鼠，但這些小傢伙自己無法到達那裡，這支援了“冬季過濾”模型。為了支援毛皮產業，兩種食肉動物——北極狐和美洲貂——也被引入千島群島。它們被安置在一些完全沒有其他哺乳動物的島嶼上，它們的存活表明，在沒有哺乳動物獵物的情況下，鳥類和淡水蛋白質來源確實足夠豐富，可以支援捕食者種群，進一步支援了霍克斯特拉和法根關於千島群島本地物種分佈的解釋。
氣候和洋流是這裡唯一的因素嗎？可能不是。千島群島的許多島嶼都有高聳的火山峰，而南部的國後島（海拔 1,819 米/5,968 英尺，是群島中第二高的點）也具有最高的食肉動物多樣性。這只是許多可能與影響物種分佈的複雜因素相互作用的其他條件之一。生態學很少簡單，並且很可能導致該系統中發現的罕見食肉動物偏向不和諧的因素有很多。
這個故事的主要資訊似乎是，我們不能在假設既定的生態規則、原則和假設將按預期發揮作用時變得自滿。大自然太多樣化和有趣了。圍繞動物分佈的問題很複雜，並且給定因素（例如面積或隔離）的重要性可能會因環境條件和給定動物類群的特徵而異。那些讓你停下來仔細思考的模式（例如以大型捕食者為主的哺乳動物組合）通常最能教會我們有關形成我們周圍看到的迷人生物多樣性模式的複雜性。
*霍克斯特拉和法根指出，北海道被認為足夠大，可以被視為大陸，因為它比群島中最大的陸地面積大 25 倍以上。參考文獻
Carlquist, S. 1966. 遠距離傳播的生物區系。 I. 傳播和進化的原則。 生物學季刊,41:247–270。
Crooks, K. 和 D. Vuren. 1995. 兩種島嶼特有哺乳動物——島嶼狐和島嶼斑臭鼬的資源利用。生態學 104: 301–307。
Hoekstra, H. E. 和 W. F. Fagan. 1998. 體型、傳播能力和組成不和諧：千島群島以食肉動物為主的動物群。多樣性和分佈 4: 135–149。
Lomolino, M. V. 2005. 島嶼脊椎動物的體型進化：島嶼規則的普遍性。生物地理學雜誌 32: 1683–1699。
MacArthur, R. H. 和 E. O. Wilson. 1963. 島嶼動物地理學的平衡理論。進化 17:373–387。
Meiri, S., N. Cooper, 和 A. Purvis. 2007. 島嶼規則：註定要被打破？英國皇家學會會刊B 275: 141-148。
島嶼生物地理學圖表來源：http://www.algebralab.org/practice/practice.aspx?file=Reading_IslandBiogeography.xml
關於作者：Anne-Marie Hodge 目前正在北卡羅來納大學威爾明頓分校攻讀碩士學位。她是 2009 年奧本大學的畢業生，獲得動物學學士學位，主修保護/生物多樣性，輔修人類學。在奧本大學期間，她創立並擔任了阿拉巴馬州第一個保護生物學會分會的主席。她目前的研究是關於厄瓜多東部安第斯山麓的食肉動物生態學，她在墨西哥、貝里斯、亞利桑那州和厄瓜多的實地經驗是冷不耐受哺乳動物“冬季過濾”的完美例證。當她沒有在火山上追蹤貓時，她會在 Nature 網路上的 Endless Forms 上寫部落格。
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