本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定代表《大眾科學》的觀點
鯨目動物(海豚和鯨魚)的大腦在許多方面與其他哺乳動物不同,但最顯著的區別之一是海馬體的大小。一般來說,哺乳動物的大腦越大,海馬體所佔的比例就越小,所以海豚和鯨魚的海馬體本來就應該很小。但鯨目動物的海馬體不僅僅是小;它太小了,幾乎不存在。
鯨目動物海馬體的相對大小最近由保羅·曼格領導的一組研究人員量化了(Patzke等人,2013年)。他們檢查了數百種哺乳動物(包括幾種鯨魚和海豚)的海馬體大小資料。他們發現,海馬體體積與大腦總體積的圖表上的點幾乎都緊密地聚集在一條平滑曲線周圍——但鯨目動物的點是異常值。它們的海馬體體積僅為根據大腦總體積預期值的8%到20%。沒有其他型別的哺乳動物能與之相比。即使是河馬——鯨目動物最近的近親——其海馬體的大小也接近於主趨勢線所預測的大小。
曼格的研究小組還發現了鯨目動物和其他哺乳動物的海馬體之間的另一個顯著差異。海馬體是已知唯一在成年哺乳動物中顯示神經發生(產生新神經元)的兩個大腦區域之一(另一個是嗅球)。曼格和他的同事檢查了71種哺乳動物的海馬體,發現除了鯨目動物之外,所有哺乳動物都有成年神經發生的證據。
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曼格長期以來一直被認為是懷疑海豚和鯨魚智力的人,他將這些資料解釋為進一步的證據,表明它們的大腦不如其他哺乳動物的大腦複雜。有趣的是,考慮到目前的海馬體功能理論,來思考這些發現。總的來說,鯨目動物海馬體的小尺寸和成年神經發生的缺乏都指向同一個結論:無論海馬體執行什麼功能,海豚和鯨魚都不像其他哺乳動物那樣需要它。
但是,那到底是什麼功能呢?答案的執行摘要:我們可以猜測,但我們不知道。理論家將海馬體與兩個主要功能聯絡起來,這兩個功能都涉及記憶。第一個是長期情景記憶;第二個是空間記憶。我將依次考慮這兩個方面。
在人類中,海馬體的破壞會導致無法形成新的記憶,並導致近期記憶的重大喪失,但來自遙遠的過去(如童年)的記憶通常是完好的。患有這種型別失憶症的病人可以每天與同一位醫生見面多年,卻永遠無法記住醫生的名字,甚至不知道他以前見過這個人。
重要的是要澄清,海馬性失憶症並不影響所有型別的記憶。程式性學習(學習新任務的能力)和工作記憶(在腦海中短暫保持資訊的能力)仍然完好無損。海馬性失憶症的標誌是缺乏對經歷過某個事件的意識,而不是一般意義上的記憶缺失。
那麼海豚和鯨魚呢?它們的小海馬體是否意味著它們缺乏對過去事件的有意識的記憶?不幸的是,沒有足夠的資料來回答這個問題。已經有一些關於海豚記憶的實驗研究,但不是正確的那種記憶。
海豚明顯高度擁有一種記憶(赫爾曼,2010年)。可以使用手勢語言指示海豚執行一系列動作,然後在短時間後可以指示它們“重複”這些動作。海豚非常擅長這一點。但是,第一次執行和重複之間的延遲通常只有幾秒鐘,因此必須將其歸類為工作記憶而不是情景記憶。
就情景記憶而言,最相關的資訊來自去年的一項研究,該研究發現海豚能夠識別它們以前認識的其他海豚的叫聲,即使在幾十年沒有聯絡之後(布魯克,2013年)。如果識別叫聲等同於學習一個人的名字,那麼這種能力在海馬性失憶症中將是出乎意料的。但是,從這樣的單條資訊中得出強烈的結論是危險的。
總之,海豚情景記憶是未來實驗工作的沃土,我們尚無法預測結果會如何。
空間記憶呢?
多年來,關於海馬體功能最流行的理論之一是“認知地圖假設”(奧基夫和納德爾,1978年),該理論認為海馬體在心理地圖的形成中起著核心作用,使大腦能夠表示環境的佈局以及物體和特徵的位置。
有趣的是,鯨目動物在其自然環境中可能比任何其他型別的哺乳動物更不需要認知地圖。它們是唯一一生中大部分時間都在公海海面的哺乳動物。在公海中,“地點”沒有意義的概念。當然,空間關係非常重要,但它們是成對物體之間的關係,而不是物體與穩定環境中的位置之間的關係。(我在這裡談論的是小規模的地圖。海豚和鯨魚顯然可以從學習大片空間的一般特徵中受益——海岸線的佈局、島嶼的位置、珊瑚礁和河流出口等。但是有理由相信,那種型別的大規模地圖依賴於不同於小規模認知地圖的神經機制。)
那麼,問題是海豚和鯨魚是否能夠形成環境的心理地圖並記住物體的位置。這應該可以透過實驗進行相當簡單的測試,因為即使自由海豚的自然環境是非結構化的,圈養海豚也會在大小有限且具有固定特徵的水箱中度過一生。詢問它們對居住水箱的空間佈局的瞭解程度是有意義的。不幸的是,這裡也幾乎完全缺乏實驗資料。研究空間認知的科學家已經設計出許多測試空間記憶的系統方法,但沒有一種方法是使用海豚進行的。
實際上,唯一相關的資訊來自凱利·賈科拉及其同事進行的一項研究(賈科拉等人,2010年)。他們想知道海豚在多大程度上可以保持對隱藏物體位置的記憶。他們的程式包括一個小的毛絨玩具和三個間隔一英尺放置在海豚池邊緣的水桶。玩具可以 (1) 在海豚完全可見的情況下放置在其中一個水桶中;(2) 放置在其中一個水桶中,然後移動到另一個水桶中;(3) 放置在容器中,然後無形地轉移到其中一個水桶中;(4) 放置在水桶中,之後該水桶與另一個水桶互換。總體發現是,海豚在條件 1 和 2 中以高於偶然水平的成功率完成,但在條件 3 和 4 中則沒有。即使在它們成功的情況下,表現也很不穩定,並且需要大量的仔細訓練。作者的結論是,海豚在心理上追蹤隱藏物體位置的能力有限——與狗差不多,但不如大型猿類。
除此之外,唯一可用的資訊是傳聞。路易斯·赫爾曼和保羅·福雷斯特爾在 20 世紀 80 年代進行了一項實驗,他們要求海豚報告它們池中指定物體的存在與否(赫爾曼和福雷斯特爾,1986年)。在許多情況下,海豚在做出反應之前會花時間探索水池。在某些情況下,海豚的反應方式表明它們具有意識,包括對物體位於水池哪個部分的意識,但這一方面沒有得到正式檢查。
最重要的是,在這一點上,我們真的沒有關於海豚是否可以形成認知地圖的可靠資訊。累積的結論是,我們可以推測海豚和鯨魚的小海馬體是否會導致情景記憶或空間記憶的減弱,但在這一點上,我們根本不知道答案。