本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
它從不出錯。每當科學家宣佈發現介於兩個已知物種之間的未知化石物種時，總會有一家報紙或雜誌稱其為“缺失的環節”。進化科學又得一分——化石記錄中的又一個空白被填補了。
我討厭“缺失的環節”這個短語。它立即在我腦海中亮起紅燈，並且幾乎總是表明使用它的人對進化運作方式的理解非常膚淺。然而，為了理解這是為什麼，我們必須檢查這個短語所攜帶的思想包袱。
早在 19 世紀中期進化思想爆發之前，各個領域的學者就根據一個錯綜複雜的等級尺度排列了所有自然事物，這個尺度被稱為“偉大的存在之鏈”。（阿瑟·洛夫喬伊的同名著作仍然是對這一概念在歷史上的最全面研究之一。）這個概念根植於柏拉圖和亞里士多德的沉思，但最著名的是被中世紀神學家和文藝復興時期的思想家所採納，它將自然世界劃分為一個靜態的等級體系，闡明瞭全能者的特徵。這條鏈不是礦物、植物和動物的雜亂組合，而是一個精心排列的序列，其複雜性和與上帝的親近程度不斷增加，而我們人類在這個序列中佔據了一個關鍵的鉸鏈點——身體是動物，但卻被注入了神聖賦予的靈魂。
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在這個線性序列中不可能存在空白。鑑於上帝的智慧和恩典，鏈條中的每一個環節都必須被填補。這造成了一些相當棘手的困境。在西方博物學家於 18 世紀發現大型猿類之前，在粗俗的猴子和我們之間沒有任何東西。在西非捕獲並在印度尼西亞叢林中看到的奇怪的“野人”最終填補了這個空白——我們現在稱之為猩猩、大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩——並舒適地夾在我們和“低等”靈長類動物之間。它們的身體非常像人類，但不會說話或推理，因此被視為缺乏靈魂的類人猿。
然而，到了 19 世紀黎明，偉大的存在之鏈已不再作為組織概念有用。博物學家正在編目如此廣泛的物種多樣性，以至於它們無法全部按等級排列。只有當生物相對較少且性格迥異時，等級制度才起作用。19 世紀早期進化假說和推測的傳播也打破了自然是靜態的觀念，當然我們都知道，查爾斯·達爾文在 1859 年提出了有爭議的自然選擇進化論，並將其作為一個值得認真、徹底研究的思想提出。達爾文沒有將生命硬塞進受約束的直線等級制度中，而是感知到無數的分支譜系，這些譜系根據當地生態的迫切需要不斷變化。
圖 1 – 《物種起源》中的唯一圖片，描繪了進化變化的分支性質。來自達爾文，1859年。
但舊的意象仍然根深蒂固。到了 19 世紀後期，偉大的存在之鏈的順序已被印在地質時間尺度和地球上生命的出現上。（例如，正如魚類不如兩棲動物，魚類也早於兩棲動物出現在地球歷史上。）然而，鑑於化石記錄的反覆無常，古生物學家沒有完整的記錄可供研究。生命史上存在重大的地質和進化空白。達爾文對此非常清楚，並在《物種起源》中對此進行了解釋，但其他博物學家認為，缺乏精細分級的過渡系列是進化以快速跳躍或透過與自然選擇非常不同的機制發生的跡象。
不久之後，潛在的過渡系列開始被識別出來。在 1870 年代，T. H. 赫胥黎——這位英國解剖學家是進化論最堅定的公眾倡導者——提出了陸生食肉哺乳動物進化成鯨魚、小型多趾祖先進化成馬以及恐龍類爬行動物進化成鳥類的合理情景。在這些情景中，只有馬的序列是由相對完整的物種鏈代表的，這些物種鏈可以被認為是祖先和後代，但赫胥黎強調每個案例都是沿著線性進化路徑進行相對直接、逐步變化的過程。
這就是“缺失的環節”這個短語變得流行的科學背景，尤其是在提到人類進化時。達爾文的進化論預測化石記錄中存在長長的精細分級物種鏈，現在他們知道要尋找什麼，古生物學家開始找到它們。正如偉大的存在之鏈的思想仍然牢固時的情況一樣，猴子和人類之間陰暗地帶存在的東西引起了極大的興趣。我們的祖先真的像動物園裡飼養的猿類嗎？還是更像“前智人”型別——像我們一樣，但邊緣粗糙？尼安德特人最早在 1860 年代進化論辯論愈演愈烈時在德國被發現，他們與我們太接近，無法填補那個空間。沒有人能同意他們是不同的物種、返祖現象還是我們自己物種的病態個體。相反，第一個被廣泛譽為缺失環節的化石是“爪哇猿人”——今天我們稱之為直立人——由荷蘭醫生歐仁·杜布瓦在印度尼西亞發現。關於這個化石的爭論就像關於尼安德特人的爭論一樣，但它是第一個具有“人類”和“猿類”特徵的化石，可以完美地融入人類從原始、野蠻的祖先到現代人類的直線進化程序中。
剝離了其神學基礎，精細分級、線性進化過渡的形象激增。也許沒有比展示一系列過渡形式更能直接說明宏觀進化變化的方法了，這些過渡形式記錄了從古代到現代的變化。這種意象快速、簡單且強大，但也掩蓋了古生物學家在一個多世紀以來認識到的化石記錄的更宏大模式。
圖 2 – 馬進化的傳統形象，從古代的 始祖馬 [底部] 到現代的 馬屬 [頂部]。來自馬修，1926年。
讓我們以馬的進化為例。現代馬屬從矮小的始祖馬進化而來，是所有進化轉變中最具標誌性的轉變之一，通常一系列多趾馬被安插在兩者之間，遵循赫胥黎和其他博物學家制定的模式。但是，正如古生物學家自 20 世紀初以來所認識到的那樣，化石馬太多了，無法融入這條地質鏈中。馬的進化是一個分支過程，其中多個物種和屬彼此共存，一些留下後代，另一些則走向滅絕。過去一個世紀關於馬的專業文獻中充滿了分支進化樹，然而，書籍和博物館選擇的描述——也許是為了回應 1920 年代美國抬頭的創造論和基督教原教旨主義的威脅——是線性系列，其中地質和解剖學空白都已被填補。如果一匹馬不符合走向現代馬屬的整齊步伐，它就會被簡單地排除在外，成為異常的旁支。
科學家所知與公眾所呈現的二分法至今仍然存在，即使過去 30 年進行的研究表明，馬的進化是一個錯綜複雜的故事，無法被限制在直線敘事中。不僅隨著時間的推移出現了多次馬的輻射，而且甚至出現了一些逆轉，其中大型譜系變得矮小。沒有向上和向上的走向馬屬的程序。相反，正如斯蒂芬·傑伊·古爾德所說的“生命的微小玩笑”，我們可以將馬作為進化偶像的唯一原因是隻剩下一個屬，這使得將所有這些化石濃縮成線性路徑變得容易。
圖 3 – 馬進化的現代（2005 年）願景。任何化石馬的直線行進都必須遺漏許多並行的親屬。來自麥克法登，2005年。
馬並不是唯一遭受這種意象影響的脊椎動物群體。由於這是進化故事的標準模式，第一批四足動物從魚類、最早的鳥類從恐龍、鯨魚、大象以及——當然——人類的起源都以這種方式被描繪出來。特別是長羽毛的恐龍和早期人類的案例，突顯了古生物學家的發現與線性變化的傳統敘事之間的鬥爭。
過去十年中，大量新化石的湧入和新技術的開發徹底改變了我們對鳥類起源的理解。鳥類的起源比通常描繪的單一小型、長羽毛、掠食性恐龍譜系直接轉變為會飛的鳥類要複雜得多。曾經被認為是鳥類及其直接祖先獨有的許多特徵——例如羽毛和複雜的、在骨骼上留下明顯氣囊的成套氣囊——已被發現在恐龍中廣泛存在。事實上，就在去年，古生物學家發現霸王龍——與第一批鳥類的祖先恐龍有遠親關係——遭受了一種微生物的侵擾，這種微生物會在宿主的頜骨上鑽孔，並且在現存的鷹和鴿子中仍然很常見。與其說恐龍像鳥類，不如說活鳥更像恐龍，如果我們不更充分地理解恐龍的進化，我們就無法希望全面理解鳥類的進化。
圖 4 – 鷹 [左] 和 霸王龍 [右] 的下頜，顯示由微生物 毛滴蟲 （或 霸王龍 的類似物種）造成的病變。來自沃爾夫等人，2009年。
人類進化也傳統上被描繪成一種向現代性向上推進的過程，就好像我們一直在推動自己的進化一樣。最著名的描繪——改編自 1965 年時代生活圖書《早期人類》中的插圖——被稱為“進步的階梯”。這正是它的字面意思——人類進化從古代猿類到使用工具的現代人類的遊行。
然而，我們知道人類進化從未走過如此直接的道路。與馬一樣，在過去的六百萬年中，地球上任何時候都存在著多種人類物種。今天只有一種物種確實非常不尋常，新物種的快速發現表明人類家譜相當茂盛。即使是我們自己的直接祖先也以分支事件為標誌。2007 年，由弗雷德·斯普爾領導的古生物學家團隊宣佈，來自肯亞伊萊雷特的化石證據表明，能人和直立人——長期以來被認為是我們在自己祖先中的兩個連續階段——彼此重疊了幾十萬年。
新聞報道大肆宣揚這一發現改寫了我們的進化史——幾乎每次發現有關人類進化的新事物時都會丟擲一點樣板文字——但它實際上與我們從其他化石過渡中瞭解到的情況完全一致。正如古爾德和尼爾斯·埃爾德雷奇在他們的間斷平衡理論中概述的那樣，後代物種可以從一個正在經歷幾乎沒有變化的時期（停滯期）的祖先種群中快速分支出來。這建立的模式是祖先和後代物種在時間上重疊。在這種情況下，直立人從能人種群中分支出來，並在祖先物種滅絕之前共存了一段時間，而將它們的關係簡單地描繪成一條直線會讓我們看不到這種分支趨勢。（當然，能人和直立人物種都獨立地從更早的共同祖先分支出來的另一種情況也是可能的，但沒有確鑿的證據支援這一假設，並且最好仍然在更復雜的進化情景中理解它。）
鑑於我們從化石記錄中瞭解到的所有進化模式，為什麼我們還要不斷回到相同的過時意象？
在 20 世紀初，美國原教旨主義勢頭正盛，而公眾鬧劇“斯科普斯審判”將進化論的教學變成了一個有爭議的公共問題。現在，在 21 世紀初，反對進化的反科學觀點仍然是一股突出的文化力量。無論是直截了當的年輕地球創造論，還是其陰險的同胞智慧設計，以原教旨主義為燃料的科學和自然觀都比比皆是。諸如國家科學教育中心等團體不斷跟蹤反進化議程的蔓延，這將進一步削弱科學理解的質量。也許這就是為什麼我們不斷回到進步的階梯。當化石和地層如此清晰地排列出來時，任何理性的人怎麼能否認進化是現實呢？然而，透過偏愛這種過時的意象模式，我們可能束縛了自己。鑑於我們從化石記錄中收集到的關於進化的所有資訊——尤其是偶然輻射被滅絕削減，然後再次爆發成無數壯麗形式的主要模式——為什麼不將這種美妙的“錯綜複雜的河岸”意象帶給公眾呢？
當然，問題不僅僅是意象或科學教育遭受損害的方式。反科學態度受到宗教、政治和其他社會文化因素的影響，這些因素使得不可能提供任何單一的解藥。儘管如此，我們必須做的不僅僅是簡單地說“我們有化石；我們贏了。” 如果我們過於專注於辭藻和贏得辯論，以至於我們將進化變化從其完整的背景中剝離出來，那麼當進化的公眾呈現方式繼續偏離我們真正理解的內容時，我們只會讓自己走向失敗。
對於古生物學來說，這是一個繁榮時期。新物種正以驚人的速度被發現和描述，分子生物學、遺傳學、胚胎學、地球化學和其他學科的技術使我們能夠洞察史前生命，這在以前是根本不可能的。（請參閱大衛·塞普科斯基和邁克爾·魯斯的最新出版物《古生物學革命》，以獲得對這些學科變化的極好概述。）博物館派出他們最好的骨骼獵人為頂級博物館質量標本的時代已經結束。我們現在正處於一個古生物學比以往任何時候都更加充滿活力的時代。這種重新煥發活力的科學正在提供詳細的背景，透過這些背景來理解今天的生命，並且對於理解 G. G. 辛普森曾經稱之為“進化的節奏和模式”至關重要。我們應該充分利用這一點，第一步包括摒棄那些限制而不是啟發型別的意象。就我個人而言，我一點也不會懷念“缺失的環節”這個短語。
參考文獻
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關於作者：Brian Switek 是一位自由科學作家，也是新澤西州立博物館的古生物學研究助理。他曾為各種大眾和學術出版物撰寫過關於古生物學的文章——從倫敦《泰晤士報》到《進化：教育和外展》——並且他目前在《連線》科學的 Laelaps 和《史密森尼》雜誌的 恐龍追蹤 上撰寫部落格。他的第一本書——《石頭中的文字：進化、化石記錄和我們在自然界中的位置》——剛剛由貝爾維尤文學出版社出版。要了解 Brian 的最新作品，請在 Twitter@Laelaps 上關注他，或在 Facebook 上加他為好友。
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