本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點。
正如我之前提到的，我在肯亞的研究主要集中在降雨對中型掠食者種群的影響，以及在頂級食肉動物基本絕跡的地方，這些影響可能存在哪些差異。這就引出了一個關鍵問題：到底什麼是中型掠食者？
答案並不像人們想象的那麼簡單。“中型掠食者”一詞通常用來描述體型較小或中等的食肉動物，如狐狸或郊狼，以區別於大型“頂級”食肉動物，如熊和獅子。雖然這個定義部分很重要，但它並不總是理想的。
基於體型的分類是相對的。如果頂級食肉動物已經絕跡或者根本不存在，那麼一個特定的物種在一個群落中可能體型“中等”，但在另一個群落中卻是最大的。僅根據體型來定義中型掠食者意味著群落組成將決定一個物種如何分類，即使其行為和生態特徵與較大的掠食者不相符。
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例如，由於狼和灰熊幾乎從美國大部分地區被清除，以及黑熊在非保護區遭受普遍迫害，郊狼已成為該國人口稠密地區發現的最大的食肉動物。然而，郊狼的社會結構、繁殖率、食物範圍和活動範圍大小與狼截然不同。即使郊狼現在在體型上是“老大”，但它在生態上並不等同於歷史上的頂級掠食者。
同樣，即使是現代狼也可能不等同於更遙遠的頂級掠食者，恐狼。因此，為了充分理解大型食肉動物和中型掠食者在其生態群落中所扮演的相對角色，需要一個更基於生態和功能的定義。
許多被認為是“中型掠食者”的哺乳動物是相當雜食性的，這可以是額外的（雖然不是唯一的）標準。大自然傾向於違抗我們試圖將生物塞入整齊劃定的框中的嘗試，而且定義很少是絕對的。食肉目中的許多物種實際上有廣泛的飲食，包括肉以外的許多食物來源。例如，一隻500磅的灰熊可能比一隻500克的黃鼠狼有更雜食的飲食，而熊貓熊——與灰熊同屬熊科——根本不吃肉。這裡真正的食肉動物是什麼？
嚴格來說，食肉目中的所有哺乳動物都是“食肉動物”，而只有那些主要以肉為食的哺乳動物才能正確地稱為“食肉者”。這就是為什麼對於體型小到中等的雜食性食肉動物，通常更喜歡使用“中型掠食者”而不是“中型食肉動物”的原因之一。換句話說，中型掠食者不是“小號的大型食肉動物”：它們不僅僅在較小的規模上扮演相同的角色。定義中型掠食者的飲食標準並不完美，但它可以幫助澄清一些情況，方法是考慮到分類學和生態學“食肉動物”之間的差異，尤其是在食物網和群落動態的背景下。
在較大的食肉動物數量下降後，中型掠食者可以簡單地“變成”頂級掠食者的誤解的一個根源是，大多數中型掠食者釋放研究都是在北美和歐洲進行的。這些地區棲息的食肉動物物種數量有限，而且頂級食肉動物和中型掠食者之間的體型差異通常相對較小。
雖然在某些情況下，郊狼可能不是狼的糟糕的生態近似（儘管永遠不是完美的替代品），但對於肯亞的獅子和貓鼬，或厄瓜多的美洲虎和浣熊來說，情況則大不相同。與北美和歐洲系統相比，在東非稀樹草原等生態系統中，關於中型掠食者釋放的研究相對較少，那裡有多達十種大型食肉動物和數十種中型掠食者可能共存。更復雜的群落具有更復雜的相互作用網路，產生一系列生態影響：更廣泛或更均勻地填充的群落生態位空間、每個物種的飲食範圍變化或增加的功能冗餘。未來對物種豐富的熱帶組合的研究應該會對這些動態產生新的有趣的見解。
還有一個問題挑戰著我們定義“中型掠食者”一詞的嘗試：分類學偏見。雖然最早對中型掠食者釋放效應的描述涉及珊瑚礁無脊椎動物（Paine 1969）和節肢動物-蜥蜴相互作用（Pacala和Roughgarden 1984），但絕大多數中型掠食者釋放研究僅關注哺乳動物掠食者。在少數擺脫了這些分類學束縛的研究中，人們觀察到哺乳動物和鳥類掠食者之間存在明顯的飲食重疊（Farias和Jaksíc 2007）、捕食壓力（Roemer等人2002）和間接影響（Mezquida等人2006）。然而，大量的關於中型掠食者的文獻仍然忽視了猛禽和其他脊椎動物掠食者種群的存在並與哺乳動物中型掠食者競爭的事實，從而遺漏了食物網相互作用故事中的一個關鍵“情節”。
簡而言之，“什麼是中型掠食者”的答案正在隨著時間的推移而得到改進，並且變得更加科學。在某些情況下，體型顯然很重要，例如對於許多較小的貓科動物。即使具有相同的食肉性，一隻小山貓也無法透過消耗相同種類的大型獵物來繼承美洲獅的生態角色。然而，飲食範圍在許多群落中確實是另一個重要維度。我計劃在自己的研究中考慮一些經常被忽視的中型掠食者生態方面，方法是在我的種群調查中包括鳥類掠食者的數量，以及透過穩定同位素分析量化飲食範圍（雜食程度），而不是依賴有時應用於雜食動物的廣泛的、定性的飲食分類。
您可能想知道是什麼首先吸引了我關注中型掠食者。首先，這些物種在熱帶國家往往被嚴重低估，而且在許多地方，我們仍然缺乏關於其多樣性、丰度、社會結構和覓食行為的基線資料。中型掠食者在自然紀錄片中無法與獅子和豹子相提並論，而且它們往往揹負著“害蟲”的名聲。
這意味著中型掠食者不會引起公眾的廣泛興趣——可悲的是，這有時會轉化為可用研究資金的匱乏。因此，即使是一些受關注的中型掠食者，也沒有像熊貓和獵豹等“更性感”的物種那樣，在媒體或科學領域中受到同等的關注。關於這些動物還有許多發現有待發掘，而中型掠食者生態的探索性方面對我來說尤其有吸引力。
其次，中型掠食者在其食物網中經常高度相互關聯。它們通常是雜食性的，消耗的獵物種類比大型掠食者更廣泛。此外，中型掠食者還同時扮演著小型動物的消費者和大型食肉動物潛在獵物的雙重角色。
這使中型掠食者在其食物網中處於一種“樞紐”位置。簡化、三層概念化的食物鏈忽略了這種動態。幸運的是，生態學家長期以來一直使用更復雜的食物網模型，並且現在正逐漸引起公眾的關注。
例如，獅子的飲食主要由少數有蹄類物種組成，而白尾貓鼬則利用數十種不同的食物來源。這出於幾個原因是一個重要的區別。如果頂級掠食者經歷嚴重下降，而中型掠食者種群因此擴張——這是我的研究的一個關鍵現象，稱為“中型掠食者釋放”——那麼中型掠食者不能簡單地取代已經絕跡的頂級物種的角色，即使它們現在是群落中最大的掠食者。它們的飲食、社會結構和棲息地需求將大不相同，並且不能假設它們會簡單地為頂級掠食者保留生態席位，直到它們的種群可以恢復。
最後，中型掠食者相對較小的體型和廣泛的食物選擇使它們能夠實現比它們更大、更嚴格的食肉動物更高的種群密度。所有這些因素加在一起意味著中型掠食者種群動態的變化可能會在整個生態群落中廣泛傳播。據估計，世界上超過 95% 的生態系統都經歷了大型食肉動物種群的下降（Ritchie & Johnson 2009），因此必須更好地瞭解這將如何影響中型掠食者以及與它們相互作用的數十種物種。
我本週的中型掠食者誘捕工作應該會全速展開，我希望很快能向您彙報情況！
圖片：狼，Cephas攝於Wikimedia Commons。其他圖片版權歸作者所有。
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