釀酒大師的誕生,2億年前

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[caption id="attachment_609" align="alignleft" width="225" caption="我在後院陽臺釀造的淡色艾爾啤酒。淡色和焦糖麥芽,加入了卡斯卡特啤酒花,並使用美式艾爾酵母菌株釀造。"][/caption]

如果說有什麼比啤酒更讓我享受的,那就是更多的啤酒。事實上,更多的啤酒和釀造我自己的啤酒一樣讓我非常享受。如果我在已經自釀啤酒的基礎上再釀造更多的啤酒……嗯,你可以認為我是一個非常快樂的男孩!啤酒的配方簡單而優雅:麥芽大麥賦予啤酒酒體和甜味,啤酒花平衡甜味和苦味,優質的水和合適的酵母菌株。儘管配料表很短,但主題卻有數百種變化。釀造的限制真正只在於人們的想象力。

麥芽大麥是一種神奇的物質。大麥是一種草,因此相當普通。農民種植它來餵養牲畜,並用於其他食品,如穀物、麵包等。使大麥成為地球上最神奇物質的是其高度可發酵糖的特性。一旦這些糖透過麥芽工藝被釋放出來,那就是陽光、獨角獸、彩虹和小狗!


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麥芽化(源於大麥的主要糖類麥芽糖)是一個巧妙的技巧,它使大麥種子開始發芽,然後在合適的時間突然停止發芽。當種子發芽時,特定的酶開始將種子中富含澱粉的“胚芽”轉化為可發酵的糖,這正是我們釀造啤酒所需要的。因此,釀酒師透過將大麥種子浸泡在水中幾天,直到初生葉芽長到種子長度的約 75%,來誘使大麥種子發芽。然後,砰!透過將穀物加熱到 50-60 華氏度(約 10-15.5 攝氏度)並乾燥,發芽過程被停止。訣竅是在植物利用澱粉進行生長之前,讓酶將澱粉轉化為糖。調整溫度會使穀物產生不同的特性,例如焦糖化和烘烤麥芽時所獲得的特性。

[caption id="attachment_617" align="alignright" width="300" caption="我的琥珀艾爾啤酒的麥芽磨碎物,包含 6 種品種(淡色、琥珀色、皮爾森、糊精、焦糖色、黑色),但都屬於同一物種!"][/caption]

沒有麥芽化,酵母就沒有糖可以發酵,因此就無法釀造啤酒。這可能是世界上最令人悲傷的想法之一……許多酵母將簡單的糖(6 碳環)分解成單碳分子,如二氧化碳。但釀酒酵母——釀酒酵母Saccharomyces卻不是這樣,它將相同的糖分解成 2 碳分子,如乙醇。酵母的發酵能力,根據分子系統發育學的推斷,至少可以追溯到 2 億年前。遺傳學家根據推斷的基因序列重建了酶,表明雖然效率不高,但在白堊紀末期,當結果植物開始變得更加豐富時,釀造的機制就已存在。水果的進化很可能成為酵母進化和多樣化的驅動力。在大約 1 億年後,在乙醇脫氫酶(將乙醇轉化的酶)發生幾次基因複製後,釀酒酵母在其代謝策略中增加了一個關鍵步驟,稱為“製造-積累-消耗”模型。

[caption id="attachment_612" align="alignleft" width="185" caption="圖表來自 Piskur 等人,2006 年,doi:10.1016/j.tig.2006.02.002。"][/caption]

釀酒酵母之所以能夠積累乙醇,是因為它有一種新的適應能力,即在葡萄糖存在時抑制酒精發酵。Saccharomyces 將繼續利用葡萄糖,但將其分解為乙醇,並將其放在一邊,直到所有好的物質都消失後,才會開始分解其積累的酒精。其他發酵酵母如果存在乙醇,會低效地將其分解為唯一的碳源,但不會積累乙醇;或者無法將乙醇用作唯一的碳源,但可以低效地將其用作輔助來源。這就是 Piskur 等人(2006 年)的圖表左側顯示的內容。頂部是 Saccharomyces,底部是相對的 Kluyveromyces,後者不積累乙醇,儘管它可以較低效地使用乙醇作為底物。一旦 Kluyveromyces 用完所有葡萄糖(綠色菱形),它就無法再增加其生物量(藍色三角形)。乙醇積累和消耗(黑色方塊)給 Saccharomyces 帶來的額外好處使酵母能夠將其生物量維持至少 50% 更長時間,即使生物量幾乎沒有明顯的增加。

真正的適應性不是將酒精用作代謝底物的能力——這僅僅維持了酵母的種群數量,並不能實現生長,只是替代。使 Saccharomyces 如此厲害的獨特適應性是調節。當葡萄糖濃度高時,它可以抑制酒精發酵,積累乙醇,以應對不可避免的糖濃度過低而無法利用的情況。因此,它從使用最後儲備的乙醇中獲得了優勢。正是這種獨特的適應性被釀酒師所利用。

一旦酵母將糖轉化為乙醇,釀酒師就會停止發酵或等待酵母休眠。有時,如果讓啤酒在“酒泥”(沉澱在底部的細胞和蛋白質堆積物)上停留太久,就會產生很多異味。這就是為什麼很多時候,特別是對於烈性啤酒,釀酒師會將他們甜美的琥珀色瓊漿轉移到二級容器中進行陳釀。這些異味是分解氨基酸和乙醇等次級產物的結果,這些次級產物可能會產生一些更難聞或醋味的化合物,如酯類和醛類。因此,找到酵母在發酵罐中停留和積累乙醇的合適時間平衡,與選擇合適的麥芽和啤酒花同樣重要。雖然釀酒師喜歡將自己和精釀啤酒製造商視為釀酒大師,但最初的釀酒大師已經實踐這門藝術超過 2 億年了!

Piskur J, Rozpedowska E, Polakova S, Merico A, & Compagno C (2006)。釀酒酵母是如何進化成為優秀的釀酒師的?遺傳學趨勢,22 (4), 183-186 PMID: 16499989

致啤酒愛好者

已裝瓶:克羅南的最後抵抗 (淡色艾爾啤酒 4.2%)

一級發酵罐 1:波羅的海琥珀艾爾啤酒

一級發酵罐 2:深淵咖啡世濤

二級發酵罐:莫特福斯波特啤酒

About Kevin Zelnio

Kevin has a M.Sc. degree in biology from Penn State, a B.Sc. in Evolution and Ecology from University of California, Davis, and has worked at as a researcher at several major marine science institutions. His broad academic research interests have encompassed population genetics, biodiversity, community ecology, food webs and systematics of invertebrates at deep-sea chemosynthetic environments and elsewhere. Kevin has described several new species of anemones and shrimp. He is now a freelance writer, independent scientist and science communications consultant living near the Baltic coast of Sweden in a small, idyllic village.

Kevin is also the assistant editor and webmaster for Deep Sea News, where he contributes articles on marine science. His award-winning writing has been appeared in Seed Magazine, The Open Lab: Best Writing on Science Blogs (2007, 2009, 2010), Discovery Channel, ScienceBlogs, and Environmental Law Review among others. He spends most of his time enjoying the company of his wife and two kids, hiking, supporting local breweries, raising awareness for open access, playing guitar and songwriting. You can read up more about Kevin and listen to his music at his homepage, where you can also view his CV and Résumé, and follow him twitter and Google +.

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