本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點。
[caption id="" align="alignleft" width="240" caption="螢火蟲照片，由James Jordan拍攝於Flickr。根據CC許可使用。"][/caption]
光。
光無處不在，為我們的星球提供一些最基本的生態系統服務。植物，無論是在陸地上還是在淺海中，都利用光的力量催化一系列反應，最終形成一個令人驚歎的、複雜的相互依存的生物網路。即使在深海，光的產品也會到達海底，在棲息在這個短暫綠洲中的無數生物之間迴圈利用。光不僅是由太陽中的化學反應產生的，動物、真菌和細菌也利用一種特殊的化學反應進行交流。
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螢火蟲屬於鞘翅目螢科（Lampyridae），俗稱“提燈者”。很像我們自己的家，螢火蟲有燈泡，可以使用開關來開啟和關閉。熒光素酶（Luciferase），即光開關，是一種酶，它與燈泡（一種稱為熒光素（Luciferin）的底物）在螢火蟲腹部的一個特殊器官內像鎖和鑰匙一樣契合。這是一個緩慢的兩步反應，對螢火蟲來說代價相當高昂。事實上，這就是為什麼我們可以在最初的閃光後看到光衰減。
全球約有2000種螢科昆蟲，其中北美約有120種。Stanger-Hall及其同事（2007年）使用多種基因進行的一項系統發育研究發現，發光現象在這個科中進化了不止一次，並且當前的分類學分類沒有得到分子資料的支援。還有其他異常現象。例如，被分類在螢科之外的兩個屬（密切相關的物種群）顯然緊密地巢狀在該科群內。
如果提燈現象在同一組密切相關的甲蟲中多次出現，那麼它一定服務於一個獨特的目的，而這個科的祖先已經預先適應了這個目的。但是，基於形態學分析，發光現象進化得很早，早於螢科，並且從幼蟲形態就保留了下來。像所有甲蟲一樣，它們的幼蟲是骯髒的小蠕蟲狀生物，它們的生活與成年個體截然不同。Branham & Wenzel（2003年）報告稱，螢科幼蟲腹部幼蟲發光器官中持續發出微弱的光芒。成蟲在發光量、發光器官位置和用途方面差異很大，這一觀察結果支援了這一說法。
[caption id="" align="aligncenter" width="480" caption="來自泰國的螢火蟲幼蟲影片。請注意後段的持續發光。"][/caption][/caption]
通常，螢科昆蟲使用它們的光顯示作為性訊號來吸引配偶。但是，更古老的科成員使用資訊素。Stanger-Hall引用了Lloyd（1997年）的一章，描述了北美120種螢火蟲中的三種交配訊號系統：
化學訊號（資訊素）：所謂的“暗螢火蟲”在成蟲期不發光，白天活動，並釋放化學訊號來吸引配偶。
輝光（連續光訊號）：這些“蠕蟲狀螢火蟲”往往具有類似幼蟲的雌性，它們白天待在地下洞穴中，晚上出現。它們發光（短距離），並結合使用資訊素（長距離）來吸引飛向輝光的雄性，但通常不自己發出訊號。
閃光（短時斷續的光訊號）：更常見的“閃電蟲螢火蟲”在黃昏或黑暗中活躍。雄性和雌性都使用物種特異性的光訊號以互動式的視覺莫爾斯電碼相互交流。
然而，在訊號通路的進化中沒有明顯的模式。無論它們使用閃光、輝光還是資訊素，每種策略都獨立於任何進化譜系。在下面，左側的樹狀圖按性訊號模式進行顏色編碼（個別物種與本次討論無關）。綠色表示閃光，橙色表示輝光，灰色表示使用資訊素和微弱輝光，而黑色僅表示資訊素。從圖中顏色的隨機排列可以明顯看出，輝光和閃光在北美螢火蟲動物群中具有多個起源。
[caption id="attachment_170" align="aligncenter" width="550" caption="來自Stanger-Hall等人（2007年）的圖。請參閱正文以瞭解解釋。"][/caption]
右側的樹狀圖是相同的，但這次橙色分支代表閃光和輝光，而黑色分支僅代表資訊素。星號表示光訊號的起源（橙色）或丟失（黑色），而字母A和B代表兩種可能的進化情景。在情景A中，光訊號起源於祖先成蟲一次，但隨後丟失了九次。或者，在情景B中，祖先螢科昆蟲使用資訊素作為性訊號，然後獨立地過渡到光訊號四次，隨後又丟失了四次光訊號。
結合外部證據，有證據支援北美螢火蟲多次入侵該大陸且具有多個起源（即歐洲或亞洲）的假設。雖然情景A只允許光產生的單一起源，隨後丟失9次，但情景B更簡約——也就是說，需要的步驟更少。獲得發光能力似乎比失去這種能力更罕見。因此，我們陷入了一個難題。如果發光策略在螢火蟲中反覆且獨立地進化出來，那顯然是一個有用的策略，但這些昆蟲透過向一個非常飢餓的世界宣佈它們的存在，顯然是在自找麻煩。
為了解決這個進化問題，我們需要更多地瞭解它們的生態學。Woods及其同事（2007年）使用一種稱為開放流呼吸測量法的技術（測量二氧化碳產生量），測量了螢火蟲在閃光和靜止時的能量消耗。在發光過程中產生的二氧化碳更多（意味著更高的代謝率），高於靜止時，但低於不閃光時的行走代謝率。當比較能夠發光的螢科昆蟲和不能發光的螢科昆蟲時，代謝率沒有差異，這意味著生物發光沒有生理成本。
[caption id="attachment_171" align="alignleft" width="200" caption="來自Woods等人（2007年）的圖。請參閱正文以瞭解解釋。"][/caption]
但是，正如我們憑常識可以推斷的那樣，發光一定會讓你成為捕食者的燈塔。為了測試開啟燈泡對捕食可能造成的代價，Woods設定了一個實驗，使用帶有閃爍LED的粘性陷阱杯陣列來模擬Photinus greeni 的交配訊號，以及沒有光的粘性陷阱杯（見左圖）。P. greeni 對潛在的捕食者具有化學防禦能力，被認為味道不好。但有一種捕食者不受這種防禦的影響。事實上，它是另一種螢火蟲，Photuris versicolor，它隔離了這種化合物以用於自身的防禦。自然而然地，P. versicolor 透過追蹤其他螢火蟲的交配訊號，並在“著陸”的雄性正在交配時捕獲它們來捕獵其他螢火蟲。在捕獲的218只 P. versicolor 個體中，只有4只被捕獲在非閃光陷阱中。有趣的是，所有被捕獲的 Photuris 中，96%是雌性。
結論是什麼？閃耀你的光芒並不需要太多成本，但你可能會吸引到錯誤的夥伴！
“每個夜晚，雄性螢火蟲都在生死之間走鋼絲。對我們來說，這絕對可以與最激動人心的電視驚悚片相媲美！所以，下次你在夏夜外出時，花點時間欣賞一下在你周圍上演的螢火蟲的浪漫和冒險。”——塔夫茨大學生物學教授 Sara Lewis（引自 physorg.com 上的新聞稿）
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Branham, M.，& Wenzel, J. (2003)。螢火蟲（鞘翅目：螢科）光行為的起源和性交流的進化。《Cladistics》，19 (1), 1-22 DOI:10.1111/j.1096-0031.2003.tb00404.x
Lloyd, J.E. (1997)。螢火蟲的交配生態學、選擇和進化。In: Choe, J.C., Crespi, B.J. (Eds.), 昆蟲和蛛形綱動物的交配系統進化。Cambridge University Press, London, 184-192 DOI: 10.1017/CBO9780511721946.011
Stanger-Hall, K.，Lloyd, J.，& Hillis, D. (2007)。北美螢火蟲（鞘翅目：螢科）的系統發育：對光訊號進化的影響。《分子系統發育與進化》，45 (1), 33-49 DOI: 10.1016/j.ympev.2007.05.013
Woods WA Jr, Hendrickson H, Mason J, & Lewis SM (2007)。螢火蟲求偶訊號的能量和捕食成本。《美國博物學家》，170 (5), 702-8 PMID: 17926292