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物種概念“問題”已經存在多年，即使能夠解決，也不會很快解決。當然，問題在於沒有兩位科學家會就這些該死的東西的通用定義達成一致！分類學家非常善於爭論，肯定會有人不同意本文中的所有內容！
物種概念最初是根據形態特徵定義的。林奈當時受技術限制，使用“眼球法”來研究事物——意思是說他觀察它們並描述他所看到的。這被正式化為形態或型別學物種概念（Cracraft，2000；Mayr，1996），許多生物學家對此非常滿意。它看起來不同，因此它就是，並且任何可以觀察、計數和測量的可區分特徵都足以定義新物種。
特徵由執業分類學家劃定，因此並非包羅永珍。形態特徵通常是最容易觀察到的特徵，儘管觀察水平（即從外部特徵到細胞特徵）可能對物種鑑定和定義產生重大影響。例如，溫斯頓（1999）描述了一個案例，即更仔細地觀察到一種西部大西洋物種，即通常在歐洲海岸附近發現的寄居蟹搭便車的水螅體Hydractinia echinata，結果根據先前“隱藏”或未經仔細檢查的形態學和生態學特徵（Buss and Yund，1989）描述了另外兩個物種。類似的案例太常見了。我們看得越仔細，發現的就越多。
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型別學物種概念將物種理想化為一個個體，該個體代表一個或一套將其與所有其他個體區分開來的特徵。因此，這種概念的追隨者不得不忽視種群水平的變異。性狀的這種可塑性引起了混亂，並掩蓋了物種特定適應性的本質。一個極端的，但非常有趣的例子來自太平洋西北海岸的深海熱液噴口。一種大型多毛綱管蟲Ridgeia piscesae最初被描述為兩個物種，原因是兩種非常獨特的形態型（見下圖）。眾所周知，熱液噴口管蟲棲息著共生細菌，這些細菌利用硫化氫作為化學能源，而硫化氫很容易從噴口中湧出。
[caption id="attachment_515" align="aligncenter" width="542" caption="Ridgeia piscesae，來自 Carney 等人，2007 年。a) 廣義體型，b) 短胖形態型，c) 長瘦形態型。"]
儘管生活在咫尺之遙的地方，“短胖”和“長瘦”管蟲種群卻具有完全不同的表型。幾年後，透過一套核和線粒體遺傳標記，人們意識到這兩種形態型在遺傳上無法區分。這種表型可塑性是與幼蟲定居的環境相關的差異基因表達的結果（Carney 等人，2007）：活躍的黑煙囪，其特徵是更高的熱液流量、更高的溫度和更高的硫化物濃度或擴散流熱液場。即使形態如此不同，它們也被合併為一個物種。
Mayr (1942) 透過將物種定義為生殖隔離或無法生殖隔離的離散個體種群，將物種概念從個體水平提升到種群水平。這種物種觀的一個問題是，關於雜交的資料通常是未知的，並且博物館標本的採集往往不顧及此類資料（Wheeler，1999）。Mallet (1995) 甚至稱生殖隔離是一個無用的概念，因為它無法檢驗。其他人則反駁說，所有物種概念本質上都無法透過實驗或觀察來檢驗（Coyne 和 Orr，2004）。生物物種的主張在實踐中通常是型別學物種。
Mallet (1995) 定義了基因型聚類物種概念，以反駁生物物種概念的一些缺陷，並結合了來自遺傳學的額外知識，即“可識別的基因型聚類”，沒有明顯的雜合子。Coyne 和 Orr (2004) 認為，基因型聚類物種概念側重於物種的識別，而不是物種的起源，不夠保守，並且與生物物種概念相比，將過度識別同域物種。此外，他們認為，由於基因型聚類概念是非等級的，因此它沒有反映進化的等級性質，並且在沒有引入生殖標準的情況下，混淆了多型形式和貝茨擬態（Coyne 和 Orr，2004）。
雖然生物物種概念強調將物種成員分開的隔離機制，但識別（Patterson，1985）和內聚（Templeton，1989）物種概念強調保持物種聚類完整。識別物種概念側重於個體之間共享的受精系統。因此，它只能將受精障礙視為物種形成的方式。科因等人（1988）認為這是生物物種概念的一個子集。另一方面，Templeton（1989）認為，內聚物種概念的優勢在於它強調了加強種群之間基因流動的機制。這使其在處理維持其身份的無性繁殖和雜交同域聚類方面優於生物物種概念。哈里森（1998）對內聚方法提出了一個特別有效的批評：“……生命週期和棲息地關聯並非為了‘內聚’的目的而受到選擇的塑造。”（第 25 頁）。也就是說，從定義上講，選擇似乎是一種非內聚力。
還有其他概念，Mayden（1997）列出了 22-24 種不同的概念化，科學哲學家約翰·威爾金斯*列出了 26 種。上述概念將物種視為進化的終點，而沒有考慮到進化過程的歷史性質。亨尼格（1966）認識到這一事實，並主張系統理論的時間組成部分，他稱之為系統發育系統學。儘管許多後來的作者贊同亨尼格使用物種的系統發育概念，但一些作者對具體細節持有異議。這導致了對物種是什麼以及物種之間如何相互關聯的不同解釋。亨尼格物種概念納入了生物物種概念的雜交模型，但具有歷史組成部分。威爾曼（1986）對其進行了修改，明確指出物種是生殖隔離的，並且是透過一個主幹物種分支成兩個新物種而產生的。根據定義，主幹物種透過滅絕或物種形成而不再存在。後一點對於這種物種概念的支持者來說很重要，因為隨著主幹物種的解體，可以維持單系（一個物種及其所有後代）。
其他作者對系統發育物種概念的理解也不同。主要概念的區別在於物種是被視為與其他聚類診斷性區分的不可約聚類（Wheeler 和 Nixon，1990），還是被視為獨有的單系單元（de Queiroz 和 Donoghue，1988），還是被視為一群生物，其基因相對於該群體外部的生物而言，最近相互結合，並且不包含其中的獨有群體（Baum 和 Donoghue，1995）。乍一看，Baum 和 Donoghue（1995）提出的物種概念似乎最準確地反映了進化歷史。但仔細檢查後，幾乎不可能完全瞭解分析中所有生物的所有基因的進化歷史。
在實踐中，這種物種概念的推崇者通常使用一個或幾個基因座來劃定物種（Coyne 和 Orr，2004）。肖（2001）將這種極端假設放寬到“大於 50%”，這意味著如果大多數基因已經結合，則劃定一個物種。雖然在操作上很有用，但這種定義可能與使用診斷性形態特徵一樣武斷。將物種描述為獨有的單系單元旨在克服這種武斷性，並且可能比此處討論的所有物種概念都更具有代表真實系統發育的能力。但眾所周知，基於基因的系統發育不一定反映物種真實的系統發育，而物種真實的系統發育可能永遠無法確定（Avise 和 Wollenberg，1997）。
進化物種概念的支持者聲稱，他們的概念相對於所有其他概念而言，可以最普遍地應用。威利（1978）聲稱，物種概念必須滿足五個標準：普遍有效性、允許可檢驗的假設、包括有效的特殊情況物種定義、明確規定哪些型別的物種起源是可能的或不可能的，並且“能夠處理作為空間、時間、遺傳、表觀遺傳、生態、生理、表型和行為實體的物種”（第 18 頁）。威利修改了辛普森（1961）早期的概念，指出：“物種是祖先後代生物種群的單一譜系，該譜系保持著與其他此類譜系的同一性，並且具有自身的進化趨勢和歷史命運。”威利的修改消除了物種需要改變的需求，正如辛普森（1961）最初定義的那樣。對進化物種概念的批評似乎更多的是缺乏在時空上劃定物種的操作標準（Wheeler 和 Meier，2000）。
物種概念辯論的另一個結果是，只有種群是真實的，而物種是人為產物的觀點（Brooks 和 McLennan，1999）。達爾文（1859）認為物種是分類學家為了方便而構建的任意結構，而梅爾認為物種是真實實體（Mayr，1996）。萊文（1979）擁護物種是進化和生態學的經驗單元的觀點，而進化物種概念的支持者則認為，如果單系群是真實的，那麼物種也是真實的（Wiley 和 Mayden，2000b）。其他解釋跨越了任意結構和代表真實自然實體的範圍。此外，似乎每個分類學家都在試圖找到一種完美的物種概念，該概念適用於所有情景和型別的生物（Hey，2001；Hey，2006；Wheeler 和 Meier，2000）。
一些作者提倡多元主義，或使用多種物種概念（Mayden，1997；Mayden，1999）。不同的情況或問題可能需要使用不同的物種概念。然而，Hey（2006）警告不要這樣做，他指出這無助於解決有關物種辯論的任何問題。菲茨休（2006）在他的倡導系統學的“全面證據要求”方法中，接近於對物種採取多元主義觀點。這項要求表明，任何與物種問題相關的證據都需要考慮。全面證據可能包括形態特徵資訊、遺傳特徵、行為特徵等。雖然也許並非旨在滿足多種物種概念，但全面證據的要求可能會在此過程中做到這一點。
與許多研究生物多樣性的生物學家和其他分類學家一樣，我對當前過多的物種概念感到不滿意。那些試圖普遍應用的物種概念，如系統發育、亨尼格和進化物種概念，傾向於透過將亞種，甚至可能是不同的種群提升到物種地位來誇大生物多樣性。我不確定這種誇大是否是由於定義的靈活性、將物種視為譜系或聚類，還是從業者的分類學實踐。
那些試圖限制定義或忽視進化過程的概念，如生物物種概念，傾向於低估生物多樣性。此外，生物學、識別和內聚物種概念無法令人滿意地處理無性生物，並且無法僅在動物界內廣泛應用。雖然生殖隔離可能是物種形成發生的重要標準，但也已知其他機制，如雜交、重組、水平基因轉移（最近的研究表明，可能發生在真核生物和原核生物之間：參見 Hotopp 等人，2007）僅舉幾例。生殖隔離也可能是物種形成的產物，而不是因果機制（Mishler 和 Donoghue，1982；Wiley 和 Mayden，2000a）。
與進化物種概念的支持者一樣，我相信物種是真實的，是獨立的個體，並且祖先物種不需要在物種形成事件中滅絕。我認為正式描述一個物種的行為是形成關於該物種獨特特徵套件以及這些特徵隨時間推移的保留、喪失或修飾的進化歷史的假設。我相信進化物種最接近我對物種的看法。我同意物種是生物實體，它們在時間和空間上保持著與其他實體的同一性。這是物種在操作和實踐上都有用的關鍵因素。我知道這可能不符合哲學家和其他一些進化生物學家的想法。一些系統發育物種概念識別出太多的物種，而一些生殖隔離主義概念忽略了無性和異域物種。後者是不可接受的，前者可能會為其他研究領域（即生物多樣性生態學）檢驗假設提供誤導性的基礎。
* 雖然我沒有讀過這本書，但 約翰·威爾金斯 是物種概念方面的權威，最近出版了 物種：一個思想的歷史，這本書有望提供資訊並且有趣！
參考文獻
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