規定基因流

本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點

當生態系統生病時，誰來開處方？這不像醫學那樣簡單直接。醫生診斷問題並開出一些藥物或治療方法來緩解疼痛或殺死傳染性病原體。有時我們會與保險代理人就治療的必要性進行爭論。當然，這是簡化的說法。

在應用生態學中，為保護問題開出處方並不那麼簡單。並非所有“醫生”都認為存在問題。即使達成共識，也不清楚應該應用什麼治療方法。但幾乎所有<0xC2><0xA0>從業者<0xC2><0xA0>都同意，雖然沒有解決保護問題的靈丹妙藥，但有一些治療方法可以減輕一些“痛苦”。

科學家如何得出診斷並不總是直接明瞭的。每位研究人員都有自己喜歡的棲息地、喜歡的物種或喜歡的工作地點。並非所有人都考慮整個生態系統，有時甚至不考慮整個物種的分佈範圍。這通常有充分的理由，並非出於懶惰或無知。我們只是不能取樣所有東西，否則一切都會被破壞！此外，許多動物都在奔跑且難以追蹤，而許多植物則隱藏在<0xC2><0xA0>風景<0xC2><0xA0>之中。<0xC2><0xA0>全知<0xC2><0xA0>，由於顯而易見的原因，在研究中是缺乏的。

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追蹤遷徙者

為了理解保護需要什麼，我們需要首先掌握一個物種的個體之間是如何相互作用的。研究人員使用一種稱為種群遺傳學的強大方法來了解植物和動物的遷徙如何連線物種分佈範圍內的各個種群。物種被細分為稱為種群的離散單元。種群的定義正是保護研究中試圖定義的。它並不像人們想象的那麼容易！

例如，您將如何定義人類種群？存在社會因素、國界、廣泛延伸到國界之外的民族群體等等。人類群體或家庭會四處走動，並在國外和跨越<0xC2><0xA0>社會、經濟和國際邊界之間通婚和混合。我的配偶從瑞典移民過來，此後我們一直在北美大陸各地遷徙。我們的後代雖然出生在賓夕法尼亞州，但將在一段時間內與我們一起遷徙，使他們脫離其出生種群。因此，我們的遷徙生態非常複雜，這就是為什麼人類種群遺傳學家必須經常深入研究我們的基因組，以找到有用的標記來追蹤我們過去的遷徙。

大多數植物和動物的行為都更好，並將自己限制在它們的小生境明確定義的舒適棲息地中。而且，雖然最近的遷徙模式難以理解，但研究人員可以使用各種遺傳工具很好地掌握過去的種群行為。分析保守基因序列的片段可以讓我們更深入地瞭解種群在歷史上的聯絡方式，以及種群的更保守定義。此外，其他短片段包含重複 DNA 模式，這些模式更容易發生複製錯誤，並且立即在後代中遺傳。這些稱為微衛星的標記，幫助我們追蹤最近的遷徙並描述種群內較小規模的結構。

追蹤種群水平正在發生的事情對於許多進化生物學家來說至關重要。進化開始的一種方式是種群之間的細分，遷徙停止。當它們分開移動時，它們僅在細分內交換基因。雖然近親繁殖通常帶有不好的含義，但它本身並不是一件壞事，並不意味著近親必然會互相交配。可以使用遺傳標記推斷近親繁殖的程度，並真正向我們展示物種在進化軌跡上的位置。

[caption id="attachment_89" align="alignright" width="271" caption="隔離中的蝸牛（點選檢視來源）。"][/caption]

想象一下，突然出現了一個障礙，也許是一片碎裂的冰上的蝸牛。障礙是它們無法跨越的水。<0xC2><0xA0>這些蝸牛無法再相互接觸，它們的種群現在被細分了。每塊冰山現在都是一個亞種群，那些存在的蝸牛可能會彼此交配。微衛星是可遺傳的，因此亞種群中存在的所有微衛星組合將是唯一存在的組合。新的微衛星只能透過 DNA 突變產生，這是一個隨機過程。由於任何特定的新型微衛星都可能在任意數量的種群中獨立產生，因此研究人員使用一系列獨立的遺傳標記來獲得足夠的統計能力來檢測這些趨同事件。

然而，隨著時間的推移，新的微衛星最終會出現，正是種群和亞種群之間共享的和獨特的基因型（獨特的遺傳特徵）的總體模式揭示了物種的遷徙和歷史。由於研究人員可以使用一系列遺傳標記排除趨同進化，我們知道在兩個或多個種群之間共享的特徵必然是遷徙的結果。來自一個島嶼的蝸牛一定在其生命史中找到了一種方法到達另一個島嶼，交配並將其基因整合到當地蝸牛中。

遷徙發生在何處？

對生物體的一種看法是，它們僅僅是它們攜帶的基因的代理或載體。我認為這種觀點是正確的，因為我們使用這些微小的 DNA 片段來研究它們的遷徙和歷史。但生物體本身是一個整體：行為、基因、生活史怪癖、交配策略，等等。研究遺傳學，人們可能會迷失在四個字母至高無上的世界中，分支和節點是奇怪分析王國中的通用語言。儘管如此，測量種群之間的基因流動仍然是生態學中一種強大的推斷工具。

就像天定命運的模型一樣，個體傾向於遠離中心種群並殖民邊緣，緩慢地擴大帝國的範圍。<0xC2><0xA0>新的遺傳特徵更可能在邊緣被檢測到，因為中心種群更大，並且彼此之間更自由地交配，傾向於偏愛最常見或最有利的基因型。<0xC2><0xA0>雖然將基因視為在種群之間流動，從源頭到邊緣潮起潮落是很詩意的，但有各種各樣的因素以往往不可預測的方式影響基因流動。有些是環境因素，超出物種的控制範圍，但許多是特定的生物學適應、生活史特徵或行為線索。由於物種差異如此之大，因此必須謹慎地對待每個物種，從而形成一個非常細緻入微的保護生物學領域。進化的美麗真的給那些為之著迷的人帶來了意外的驚喜！

[caption id="" align="alignleft" width="240" caption="加利福尼亞州美麗的內華達山脈斜坡上無處不在的猴面花。照片 CC 由 Flickr 使用者 Juniorvelo 提供（點選檢視來源）。"][/caption]

Sexton 及其同事最近發表的一篇論文討論了基因流動可能有多麼細緻入微。結果是優雅的，但對於如何在其分佈範圍內管理物種具有深遠的影響。不起眼的且<0xC2><0xA0>普遍存在的<0xC2><0xA0>猴面花，Mimulus laciniatus，生活在加利福尼亞州標誌性的內華達山脈的山麓。它存在於沿生態梯度分佈的各種微生境中，在這些微生境中，不同的性狀根據氣候條件而優越。Sexton 研究了中心種群、較高海拔種群和範圍邊緣種群（較低海拔導致更溫暖、更乾燥的微生境，作者稱之為溫暖邊緣）的幾種適應性狀（例如，出苗、物候學 - 植物所處的生長狀態和果實質量）。他們還推斷了這些適應性狀如何受到基因流動的影響，無論是從中心到邊緣還是在邊緣種群之間。

他們發現基因流動增加了生殖成功率，這並不令人驚訝，但它在氣候相似的種群之間最為明顯。總的來說，生活在溫暖邊緣的種群在更溫暖、更乾燥的微生境中具有最高的適應性。中心種群樞紐播種邊緣種群的模型實際上在猴面花中是不適應的。這與植物出苗時間和物候階段的重要生物學特徵有關。中心種群位於較高海拔，由於冰層存在時間較長，因此在季節後期出苗。從中心種群移植到邊緣種群的後代通常適應性較低。

規定基因流？

“棲息在新型環境中的種群，例如在分佈範圍限制處的種群，應被集體考慮，因為它們<0xC2><0xA0>有可能產生新型的、適應性強的基因組合。在<0xC2><0xA0>促進物種追蹤快速變化的氣候的競賽中，<0xC2><0xA0>範圍限制種群之間的規定性基因流動可能代表<0xC2><0xA0>一種基因拯救形式，它可以提高<0xC2><0xA0>範圍限制種群應對快速<0xC2><0xA0>變化的自然選擇機制的進化<0xC2><0xA0>能力。” - Sexton 等人 2011 年

雖然對於“基因拯救”的有效性存在強烈意見，但這項研究確實突出了表型與環境匹配的重要性。我們不能透過假裝區域性適應不存在來管理物種。Sexton 的研究很好地表明瞭擁有適合環境的表型是多麼有益。如果管理者想要最佳化新種群的建立和永續性，那麼鼓勵氣候條件相似的種群之間的基因流動通道非常重要。

當我們採取措施緩解氣候變化時，我們最好牢記這一教訓。在治療物種保護問題時，僅僅“服用兩次，早上給我打電話”是不夠的。那些規定性的遷徙者必須來自正確的“品牌”才能最有效。“通用”處方可能並不總是那麼有效，否則我們可能會造成更大的危害，將物種送入走向滅絕的螺旋式下降。

參考文獻

Behere, G., Tay, W., Russell, D., Heckel, D., Appleton, B., Kranthi, K., & Batterham, P. (2007). Mitochondrial DNA analysis of field populations of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) and of its relationship to H. zea BMC Evolutionary Biology, 7 (1) DOI: 10.1186/1471-2148-7-117

Sexton JP, Strauss SY, & Rice KJ (2011). Gene flow increases fitness at the warm edge of a species' range. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108 (28), 11704-9 PMID: 21709253