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***這篇文章是我在2010年在杜克海洋實驗室做的 達爾文日演講的簡短總結。***
藤壺對達爾文有著巨大的吸引力。由於一些偶然的事件，他最終成為了這個迷人群體的世界級專家。他創作了4卷傑作，專門介紹了所有現存的和化石藤壺。我希望表明，他對藤壺的研究確實有助於鞏固他對物種轉變的想法，並加深他對最終將成為他對科學的最大貢獻的理解。
查爾斯·達爾文的祖父伊拉斯謨（右圖）是一位古怪的醫生，以其露骨的詩歌和1794年出版的《動物法則》而聞名，這部著作甚至預示了拉馬克的進化論著作。伊拉斯謨的古怪似乎滲透了他的一生。根據《達爾文與藤壺》的作者麗貝卡·斯托特的說法，Ex omnia conchis – 一切皆從貝殼而來 – 被抄寫得到處都是。 奇怪的是，達爾文-韋奇伍德家族的族徽（右圖）上有3個貝殼。伊拉斯謨的靈感一定源於家族熱愛自然環境的歷史。雖然查爾斯·達爾文從未見過他的祖父——伊拉斯謨於1802年去世，比查爾斯出生早七年——但家族族徽和ex omnia conchis 肯定預示了他的遺產。
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達爾文在“貝格爾號”航行期間開始推測物種，但他的許多想法是在探險之後以及與各種分類學專家進行大量諮詢後才得以鞏固的。到19世紀40年代，他非常接近發表他的進化論，並且敏銳地意識到拉馬克理論受到的抨擊。1844年，羅伯特·錢伯斯匿名出版了一本書，名為《創造自然史的痕跡》，該書以一種通俗易懂的風格和價格為普通人而寫。它變得非常受歡迎，並奠定了基於拉馬克思想的進化論基礎。《痕跡》宣稱存在一個線性的物種轉變鏈條，最終達到人類——更具體地說，是一個白人英國男人。
雖然這本書在普通民眾中很受歡迎，但指導查爾斯的學者和神職人員，以及他經常尋求批准的人，都對這本書及其對自然神學的猖獗攻擊感到憤怒，自然神學是當時自然歷史界的普遍運作模式。正因為如此，植物學家約翰·胡克，一位朋友和知己，在閱讀了達爾文“物種大論文”的草稿後，給達爾文寫了信
“不要認為我的意思是暗示你因為沒有研究過物種就不能成為評判者，因為你帶著判斷力收集的行為本身就是在研究物種：我仍然堅持我的意思，要能夠處理這個問題，必須處理過數百種物種，目的是區分它們，而且要遍及全球的大部分地區——或者從全球許多地區收集而來。”——胡克在1845年9月14日給達爾文的信中寫道
這讓查爾斯感到害怕，因為他不希望讓他的摯愛同事失望或在科學上與他們疏遠。雖然胡克的信可能推遲了達爾文發表其思想的時間，但這封信鼓勵他深入研究形態學的幾個更重要的方面，這些方面不可避免地會幫助他鞏固其自然選擇進化論。
自1835年以來，達爾文一直在研究在“貝格爾號”航行期間收集到的一個有問題的藤壺，他稱之為“Arthrobalanus先生”（左圖）。他注意到“Concholepas Peruviana [原文如此] 的一些個體的厚殼被這種動物形成的孔洞完全鑽穿了”（動物學筆記）。本質上，查爾斯發現了第一個穴居藤壺！這確實是一個罕見的發現，它讓他沉醉於甲殼類動物的狂喜之中。他本打算很快描述這種小型寄生藤壺，但“為了比較，我被引導去檢查儘可能多的屬的內部結構。” 從1846年開始，藤壺將在接下來的8年裡佔據他家人的生活，在此期間，他完成了關於世界各地所有已知型別的現存和化石藤壺的4卷著作。查爾斯的兒子弗朗西斯曾向另一個孩子著名地問道：“你爸爸在哪裡研究他的藤壺？”
直到1830年，人們才意識到藤壺是甲殼類動物。由於它們是帶殼生物，博物學家曾認為它們是軟體動物，類似於貽貝、蝸牛和帽貝。約翰·湯普森追蹤了藤壺的胚胎學和變態，並根據它們的發育特徵確定它們實際上與甲殼類動物密切相關。維多利亞時代的博物學家認為軟體動物不是變態物種。
達爾文圍繞藤壺綜合研究的基本概念——甚至在他後來的《物種起源》中更是如此——是理查德·歐文的同源性概念，意思是特徵來源於共同的祖先。歐文是查爾斯的一位有影響力的同事和某種程度上的前導師。達爾文非常尊重他，並試圖在歐文的“原型”框架內工作，該框架最初是考慮到脊椎動物而開發的。原型是一個理論上的祖先，是“造物主”頭腦中的藍圖。歐文不一定相信它存在，但他仍然認為這是一個有用的構造，可以從中理解他的同源性框架。達爾文在藤壺的原型框架內工作，能夠系統地對所有事物進行分類，並將蔓足亞綱正確地歸為甲殼綱的一個亞綱，證實了湯普森早期關於胚胎學的觀察。
達爾文藤壺分類法中更有趣的挑戰之一是關於小型“補充雄性”的問題，正如他所稱的那樣。這些矮雄不僅附著在雌性身上，而且有些物種是雌雄同體，也附著了矮雄！由於查爾斯在歐文的同源性正規化下工作，他將雌雄同體視為其藤壺分類中的一個主要特徵，並做出了一些有趣的，儘管是錯誤的推論。在他的維多利亞時代的世界觀中，達爾文自然地將具有不同性別的狀態視為最“高度進化”的狀態，而猖獗的雌雄同體狀態肯定是最基本的狀態。但是，這些奇特的寄生矮雄一定是雌雄同體祖先和更“有尊嚴”的性別分離之間的過渡狀態。
“我現在可以證明，這些寄生蟲是補充雄性，雌雄同體中的雄性器官異常小，但很完整並含有精子：所以我們幾乎有一種多配偶制動物，只缺少簡單的雌性。如果我的物種理論沒有讓我相信，雌雄同體物種必須透過微小的階段過渡到雌雄異體物種，我就永遠不會弄清楚這一點，而現在我們有了它，因為雌雄同體中的雄性器官開始衰退，並且獨立的雄性已經形成。”——1848年5月10日寫給J.D.胡克的信
胡克建議達爾文在公開推測某個主題之前成為該物種的專家，這是絕對正確的。他八年專注、深入的分類學研究使達爾文敏銳地意識到自然界中存在的變異。類群的選擇使他能夠觀察到奇怪的形態和生殖策略，這些策略在藤壺中可能並不那麼明顯。更重要的是，他使用同源性的方法有助於形成《物種起源》的三個核心組成部分：1) 相關生物體中部分器官的共同祖先；2) 無用器官的喪失（例如藤壺中的腹部節段和游泳足）；3) 同源器官的功能轉化（例如，用於行走的胸肢轉變為用於進食的蔓足）。
儘管查爾斯像今天的系統學家一樣，難以區分什麼是物種，什麼不是物種，但他卻是最早認識到變異在物種研究中作用的分類學家之一。花費八年時間研究變異和同源性確實使他成為“物種問題”的專家。這證實了他的物種轉變觀點，在面對《痕跡》和備受爭議的拉馬克觀點時，給了他可信度，並因其廣泛的專題著作而獲得了英國協會同事的獎勵。這些要素對於在他準備揭示其關於自然選擇物種起源的鉅著時，獲得所需的“政治資本”至關重要。
要了解更多關於達爾文和藤壺研究時期的資訊，我強烈推薦麗貝卡·斯托特的 《達爾文與藤壺》。馬莎·里士滿的《達爾文對蔓足亞綱的研究》是準備本次演講的寶貴資源。