本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，僅反映作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
[caption id="attachment_365" align="alignleft" width="240" caption="澳大利亞珍羅蘭洞穴。CC 許可影像，由 Flickr 使用者 avlxyz 提供。"] [/caption]
儘管深海可能是海洋生物學家的最後邊疆，但洞穴仍然是陸地上（或者更確切地說，是地下）最難以捉摸的邊疆之一。一些洞穴在地下延伸數十英里，形成無盡的、蜿蜒曲折的網路，幾乎與地上的草山和樹木成行的地平線隔絕。洞穴環境不易進入，許多探險家在試圖繪製這些地下迷宮地圖時喪生。然而，尤其是在過去的幾十年裡，調查不斷發現令人震驚的無脊椎動物群落棲息在洞穴中，並且在其他任何地方都不存在。
珍羅蘭洞穴喀斯特保護區坐落在澳大利亞令人驚歎的藍山山脈中，擁有 3.5 億年的歷史。在這裡，無脊椎動物群落的基礎由腐爛的落葉層組成。從歷史上看，當地的桉樹對落葉層庫的貢獻最大。多年來，引進的樹木——如為穩定陡峭的岩石斜坡而引入的歐洲梧桐和為木材工業種植的北美蒙特雷松——已經在洞穴開口周圍歸化。
支援科學新聞報道
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道： 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保未來能夠繼續講述關於塑造我們當今世界的發現和思想的具有影響力的故事。
為了瞭解落葉成分的差異對洞穴群落有何影響，Hills 及其同事測量了“暮光”區（即靠近洞穴開口的區域）和“深處”區（即洞穴始終黑暗的區域）中 3 個落葉層庫的落葉腐爛速率和無脊椎動物多樣性。腐爛最快的葉子是引進的梧桐樹葉，這表明它們的葉子向洞穴生態系統釋放更多的碳和養分。此外，“暮光”區和“深處”區的落葉腐爛速率沒有差異，因此看來落葉離地面特徵（如光、雨和風）的遠近似乎無關緊要。
~幕間休息~
在討論研究的其餘部分之前，請站起來伸展一下，深吸一口氣，現在坐回椅子上放鬆一下……閉上眼睛，想象一個洞穴。它黑暗、潮溼，只有一個小開口。所有剩下的只是一絲日光。當您滑得更遠時，它變得更小。數千年來，這個洞穴一直由周圍植被提供的有機物滋養。桉樹等樹木在石灰岩山丘中大量生長，它們脫落的葉子隨意地隨風飄向洞穴的開口。每天，經過數千年，樹葉落在珍羅蘭的家門口，許多樹葉被風和重力的力量迎進了洞穴。昆蟲和蜘蛛綱動物以樹葉為食，而真菌和細菌則發揮作用，將每一種陽光產物分解成更小的碎片。
~幕間休息結束~
不難想象，如果食物來源在一段時間內沒有變化，幾代生物會如何更好地適應食用可用的食物。更有效地分解植物物質、抵抗苦澀的單寧酸、調整體型和新陳代謝以適應食物供應——所有這些都是適應食物供應的策略。快進到我們當前的世紀，全球化以前所未有的速度將新的生物快速引入地球的每個角落。無脊椎動物群落在它們可能更適應的本地植被上是否更加多樣化和豐富？
引進的歐洲梧桐的丰度和物種多樣性遠高於松樹或桉樹（見下圖），尤其是在“暮光”區。這可能是因為梧桐樹葉比松樹和桉樹都具有更高的比葉面積 (SLA)。低 SLA 與含有許多結構和防禦性化合物的長壽命葉子有關。像松樹和桉樹這樣的樹木投入大量資金來防禦食草動物，而闊葉梧桐樹在防禦食草動物方面的投入卻沒有那麼大，因此樹葉分解得更快。這種養分更快的釋放可能是梧桐樹葉擁有更豐富多樣的群落的部分原因。
那麼，如果梧桐完全取代桉樹會發生什麼？作為一種營養成分更高、碳釋放更快的葉子，它應該對地下的無脊椎動物社會更有利，對吧？問題之一是梧桐是落葉樹。這意味著洞穴的養分脈衝是季節性的。由於它的葉子分解得如此之快，與結構強化的松樹和桉樹相比，它是一種短暫的脈衝，松樹和桉樹都全年保持樹葉。由於洞穴位於地下，它們往往受到季節性變化的保護，並且在氣候方面是相對穩定的環境。洞穴無脊椎動物群落需要更穩定或穩定的落葉供應才能維持。正如作者提出的，
“從長遠來看，梧桐落葉提供的短期能量湧入可能不利於地下無脊椎動物的多樣性。我們預計會看到傾向於利用梧桐衍生能量的無脊椎動物物種在地下無脊椎動物群落中佔據主導地位，並可能與其他無脊椎動物物種競爭，從而降低無脊椎動物的多樣性。”
矛盾的是，在時間和空間恆定性塑造的環境中，養分脈衝可能會隨著時間的推移降低多樣性。如果這只是一種季節性現象，那麼考慮到已建立的無脊椎動物可能會在一年中利用多種植物來源並在長期內持續存在，那麼完全的物種替代是不太可能的。社群中總會有一些更通才的成員，他們可以在艱苦的條件下棲息在洞穴中。但是，在某種時間上的中間干擾假說的方式中，人們可以設想快速變化會擾亂整個系統，並在整個洞穴生態系統中產生連鎖反應。無論如何，寓意仍然是：對物種自然適應性的漠不關心會導致對其生態和進化的深遠且不可預見的轉變。
HILLS, N.、HOSE, G.、CANTLAY, A. 和 MURRAY, B. (2008)。本地和外來落葉層之間洞穴無脊椎動物組合的差異。《澳大利亞生態學》，33(3)，271-277 DOI：10.1111/j.1442-9993.2007.01814.x