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猩猩暴力是天性還是後天培養的產物？基因還是環境的影響？兩週前，《自然》雜誌發表了一篇報告，題為“潘屬動物的致命攻擊行為與其說是人類影響所致，不如說是由適應性策略更好地解釋”，其中 30 位靈長類動物學家站在了天性的一邊。該報告引發了大眾媒體的喧囂，正如一家英國報紙所言：“猩猩和人類都是‘天生的殺手’，幾乎具有精神病態的暴力和屠殺傾向。”
我對猩猩暴力的主要興趣在於它被認為支援了一種觀點——尤其是報告的合著者之一理查德·蘭厄姆提出的觀點——即人類戰爭的根源可以追溯到我們與猩猩的共同祖先。在本部落格中，我認為《自然》雜誌的報告“削弱了戰爭的深層根源理論”，因為它表明社群間的殺戮——據推測這類似於人類戰爭——非常罕見。我還發表了一篇客座文章，人類學家布萊恩·弗格森對《自然》雜誌的論文提出了詳細的批評。
《自然》雜誌論文的第一作者邁克爾·L·威爾遜剛剛給我發來一封電子郵件回覆，由他、蘭厄姆和大多數其他作者簽名，內容如下。在這篇題為“人類影響既不是解釋猩猩暴力（或倭黑猩猩非暴力）的必要條件，也不是充分條件”的回應中，威爾遜等人. 討論了他們的工作與人類戰爭的相關性。我發現這個回應比最初的《自然》雜誌論文更具啟發性，我感謝威爾遜等人。請繼續關注本部落格，瞭解弗格森的反駁回應。——約翰·霍根
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“人類影響既不是解釋猩猩暴力（或倭黑猩猩非暴力）的必要條件，也不是充分條件”，作者：邁克爾·L·威爾遜等人。
針對我們最近發表的論文（Wilson et al., 2014），布萊恩·弗格森（Brian Ferguson，2014）批評了我們用來測試猩猩暴力是否是人類影響結果的方法。正如瓊·希爾克（Joan Silk）在她對我們論文的評論中指出的那樣，“這些結果最終應該終結猩猩的致命攻擊行為是人為影響的非適應性副產品的觀點——但它們可能不足以說服所有人”（Silk, 2014: 321）。
我們預計，對於大多數靈長類動物學家以及更廣泛的動物行為研究人員社群來說，我們研究的結果既不令人驚訝，也不具爭議性。但對於那些反對人類暴力以任何方式與生物學或適應性行為相關的觀點的人來說，“人類影響假說”（HIH）提供了一個出路。在這種觀點看來，我們猿類近親之間的暴力是人類接觸的結果，而不是進化偏愛攻擊性作為策略的結果。這一論點與弗格森早期的論點非常相似，即部落社會中的暴力主要是與外來者，特別是歐洲帝國主義者接觸的結果（Ferguson, 1990）。
與一些批評者相反，弗格森承認“毫無疑問，猩猩有能力發動戰爭，並且偶爾會這樣做”（Ferguson, 2011: 249）。因此，弗格森的批評代表著與我們可能稱之為“人類影響假說”（HIH）先前支持者的“強烈的反適應主義”有所背離。例如，Power (1991) 認為，在猩猩的第一個長期研究地點——貢貝和馬哈勒，猩猩暴力是對限制性餵養方法引起的挫敗感的非適應性反應。弗格森接受了 Power 的假設，即餵養猩猩使它們變得更暴力，但與 Power 不同的是，他認為猩猩暴力主要是資源競爭的結果，而資源競爭又因餵養和森林砍伐等人類活動而加劇。這種論點與行為生態學家通常用來解釋猩猩暴力的論點幾乎沒有區別。例如，猩猩的社群間暴力與食物資源競爭密切相關。在卡尼亞瓦拉，當關鍵食物物種在與鄰近社群接壤的地區大量存在時，社群間衝突發生得最為頻繁（Wilson et al., 2012）。致命的攻擊行為與恩戈戈（Ngogo）（Mitani et al., 2010）和貢貝（Gombe）（Goodall, 1986）的領土擴張密切相關，透過擴張領土，猩猩增加了自己、配偶和後代可獲得的食物量（Williams et al., 2004; Pusey et al., 2005）。
然而，在他的批評中，弗格森似乎將“資源競爭”與“人類行為引起的干擾”混淆了。“資源競爭”不一定是一種“干擾”，也不是僅作為“干擾”的後果而發生。相反，資源競爭是生物生存的常規組成部分。這是自然選擇進化和行為生態學等進化學科的中心前提之一。因此，弗格森似乎同意我們的觀點，即暴力是資源競爭的一種適應性策略。我們也同意，人類的行為有時會影響其他動物的資源競爭，例如，透過增加有價值的集中資源 (Wrangham, 1974)，或者透過移除水果樹等關鍵資源，增加對可用土地的競爭 (Goodall, 1977)。我們不同意的是，證據是否表明人類影響是猩猩暴力的主要原因。
弗格森認為，“必須從歷史細節的角度來研究人類影響。” 我們論文的 30 位合著者都非常熟悉歷史細節，他們中的許多人已經參與這些長期研究地點數十年。但歷史意識並不排除科學方法。從人類影響導致猩猩殺戮的假設中，可以得出明確的預測。我們力求系統地檢驗這些預測。我們也意識到，我們的研究地點和研究種群，以及現在圍繞這些地點的人類種群，都有著複雜的歷史，這些歷史遠早於我們的研究專案，儘管重建這些歷史存在困難，但我們應該意識到這一事實。然而，我們還從另一個意義上關注歷史：猩猩的進化史。在猩猩歷史的大部分時間裡，猩猩及其直系祖先不可能受到弗格森和其他 HIH 支持者所援引的那種“干擾”。
在介紹弗格森的批評時，約翰·霍根提到了證實性偏差，這確實是任何科學努力中都存在的問題。為了對抗這種偏差，科學家們使用諸如收集定量資料和使用統計方法等工具來測試哪些模型最能解釋觀察到的資料。在我們的研究中，我們力求使用客觀透明的方法，並提供有充分證據支援的答案，無論這些答案是否與我們之前的觀點一致。
相比之下，弗格森提倡的“整體”方法容易受到證實性偏差的影響。如果不明確定義諸如干擾之類的變數，並且不使用定量資料和旨在測試在給定樣本量下給定一組結果是否可能的統計方法，那麼比較對給定資料集的不同解釋的努力可能會退化為斷章取義和特殊辯護。
弗格森認為，“威爾遜等人建立的用於測試人類影響的三個指標值得懷疑。” 然而，他原則上同意這些指標中的每一個，並且沒有提出可量化的替代方案。
他指出，我們的第一個指標“人工食物供應，在適用時是好的，儘管供應的影響因實施方式和其他食物供應條件而異。” 弗格森大概指的是 Power (1991) 的論點，即貢貝和馬哈勒的“受限制”供應使猩猩感到沮喪，並且（在 Power 看來）從根本上改變了它們的行為。
我們不否認提供食物會改變猩猩和其他動物的行為。Wrangham (1974) 發現，在貢貝，猩猩和狒狒在餵食區比在遠離餵食區覓食天然食物時更具攻擊性。然而，從我們的研究中可以清楚地看出，食物供應既不是猩猩殺戮的必要條件，也不是充分條件。
我們檢查了猩猩（10 個研究地點的 18 個社群）和倭黑猩猩（3 個研究地點的 4 個社群）的資料。在這些地點中，食物供應發生在兩個猩猩地點（貢貝和馬哈勒）和一個倭黑猩猩地點（萬巴）。
在八個從未供應食物的研究地點中的七個（布東戈、豐戈利、戈瓦盧戈、卡林祖、基巴萊、基揚布拉、塔伊）都發現了致命攻擊行為的證據；唯一的例外是博蘇的小型孤立種群。弗格森指出，“標記為 P（供應食物）的地點（7 個案例中的 4 個）聚集在殺戮分佈的高階。” 這沒錯，但殺戮率最高的兩個地點是猩猩從未供應食物的地點。此外，在馬哈勒和貢貝，在食物供應結束後很久（分別在 1987 年和 2000 年），殺戮事件仍在繼續被觀察到。在未包括在我們研究中的短期研究地點，包括加彭的洛安果（Loango）（Boesch et al., 2007），以及剛果的孔庫阿蒂-杜利國家公園（Conkouati-Douli National Park），也報告了從未供應食物的猩猩的殺戮事件，在那裡，被釋放到野外的雄性野生出生、圈養的猩猩受到了當地猩猩的攻擊（Goossens et al., 2005）。
弗格森聲稱，“然而，食物供應與殺戮的統計關聯性被另外兩個地點稀釋了，”馬哈勒的 K 群和萬巴。“稀釋”在這裡是一個奇怪的用詞；如果食物供應導致猩猩變得暴力，那麼想必每個社群都提供了相關資料，而不是稀釋。將 K 群排除在分析之外將涉及挑挑揀揀，排除任何不符合預期的資料（換句話說，保證證實性偏差）。
因此，食物供應顯然不是猩猩殺戮的必要條件。食物供應也不是發生殺戮的充分條件。在兩個歷史上供應食物的猩猩地點都觀察到了殺戮事件，但貢貝的米圖姆巴社群觀察到和推斷的殺戮事件僅在食物供應結束後才發生（Wilson et al., 2004）。（但我們注意到，據懷疑在米圖姆巴猩猩獲得食物供應期間，米圖姆巴發生過一起殺嬰事件（Pusey et al., 2008））。
在供應食物的倭黑猩猩地點（萬巴）沒有觀察到殺戮事件。唯一一起疑似倭黑猩猩殺戮事件發生在未供應食物的地點（洛馬科）。弗格森指出，倭黑猩猩是不同的物種。當然，這是事實。但如果食物供應導致猩猩殺戮，為什麼它不應該導致其他物種殺戮，尤其是近親物種呢？
弗格森認為，萬巴不應被納入分析，因為倭黑猩猩是不同的物種。這沒錯；事實上，在表 3 中，我們展示了僅關注猩猩，排除倭黑猩猩的結果，並發現食物供應歷史並不能解釋猩猩社群之間殺戮率的變化。但我們也注意到，弗格森之前曾寫道，猩猩的暴力是社會學習的結果，並提出如果倭黑猩猩經歷類似的條件，它們的行為會像猩猩一樣（“如果倭黑猩猩在猩猩中長大，反之亦然，會發生什麼？我預計它們的行為會反映當地的習俗”（Ferguson 2011: 255））。遵循這種邏輯似乎向我們表明，讓倭黑猩猩接觸與猩猩相同的刺激（供應食物）應該會導致攻擊性行為的類似增加。但是，唯一一起疑似倭黑猩猩殺戮事件發生在從未供應食物的洛馬科地點，而不是供應食物的萬巴地點。
在我們看來，與猩猩相比，倭黑猩猩暴力攻擊行為的發生頻率要低得多，這引發了關於非暴力以及暴力的進化的一些有趣問題。
不過，我們饒有興趣地注意到，弗格森關於食物供應的論點與 Power 的論點截然不同。Power 認為，受限制的食物供應從根本上改變了貢貝和馬哈勒猩猩的行為，並且研究人員在那裡報告的各種猩猩行為都是食物供應的結果：雄性統治地位、等級制度、專制的首領雄性、佔有慾強的性行為、社會群體的封閉成員制、領土行為、雌性分散、捕獵猴子和群體間殺戮。對從未供應食物的猩猩的研究發現，所有這些行為都在沒有食物供應的情況下發生。因此，我們可以否定食物供應從根本上改變了猩猩行為的觀點。事實上，弗格森並沒有遵循 Power 關於猩猩暴力是非適應性的論點，而是接受了猩猩暴力是資源競爭的適應性組成部分的觀點。
作為衡量人類影響的第二個指標，我們考察了保護區的大小。弗格森指出，“一些生活在大型保護區內的猩猩群體受到了嚴重影響。” 這沒錯。這就是我們進行多變數分析，考慮幾個不同變數的原因。然而，保護區的大小是一個容易量化的指標，並且可能對猩猩保護以及作為衡量猩猩受人類活動影響程度的一般指標都很重要。然而，與我們衡量人類干擾的其他指標一樣，保護區的大小對暴力發生率沒有一致的影響。
我們衡量人類影響的第三個指標是干擾指數，該指數基於 Naomi Bishop 及其同事開發的一種方法，用於評估人類活動對印度哈努曼葉猴的影響（Bishop et al., 1981）。弗格森同意這些指標“作為衡量總體人類影響的一般指標效果良好”，但抱怨“它們不能作為暴力加劇的預測指標。” 對於任何量化人類干擾的努力，都可能提出類似的抱怨，因為究竟什麼符合干擾的條件從未明確說明。然而，值得指出的是，我們使用的干擾指數最初是為了解決關於殺嬰原因的爭議而開發的（Bishop et al., 1981）。
重要的是，對於我們的干擾排名，每個地點的負責人都在不知道其他研究人員排名的情況下對自己的地點進行排名。因此，這些排名提供了對干擾的獨立估計，這些估計是由最瞭解每個地點的人做出的。
弗格森指出，布東戈已經暴露於各種形式的木材採伐，其他猩猩地點也經歷了“島嶼化”。這沒錯。作為積極參與保護工作的靈長類動物學家，我們非常熟悉我們地點的此類問題。將所有這些不同的影響捕捉到一個變數中，或一個結合了多種干擾測量指標的單一指數中（我們使用的方法），永遠不可能完全令人滿意。但我們相信，我們為研究做的排名與這些不同地點受人類影響的程度相當吻合。戈瓦盧戈顯然是受影響最小的猩猩地點，而博蘇受影響最大。卡尼亞瓦拉位於基巴萊國家公園的邊緣，其干擾等級高於位於公園中心的恩戈戈。我們並不認為我們的指數是完美的，但我們不知道有更好的指數。
弗格森指出了許多不同的可能影響：食物供應、棲息地清理、木材採伐、狩獵等等。其中一些很可能對猩猩暴力產生影響，例如，透過增加資源競爭的強度。這是一個遵循行為生態學標準理論的適應主義論點，因此，我們認為這是一種合理的方法。正是這些都是合理的問題這一事實促使我們進行了這項研究。鑑於人類活動可能會影響猩猩暴力發生率的可能性，調查觀察到的暴力模式在多大程度上反映了人類影響非常重要。這就是我們試圖做的，我們使用了可量化、系統化、在研究地點之間使用相同標準定義的資料，並使用了一種統計方法，使我們能夠測試來自多個對比模型的預測。我們發現，人類影響不如其他因素那樣能很好地解釋致命攻擊行為發生率的變化。東部猩猩比西部猩猩殺戮更頻繁，西部猩猩又比倭黑猩猩殺戮更頻繁。雄性較多的社群和居住在人口密度較高的社群比雄性較少和人口密度較小的社群殺戮更頻繁。
完全不清楚為什麼猩猩在接觸人類時會做出這種反應，而倭黑猩猩、狒狒或其他物種卻不會。例如，狒狒在貢貝的研究時間幾乎與猩猩一樣長，並且受到了人類活動的影響。但尚未觀察到它們參與聯盟殺戮。當暴露於完全相同的人類影響時，是什麼導致了物種之間的這種差異？從進化的角度來看，狒狒缺乏聯盟殺戮是有道理的 (Wrangham, 1999)，但從反適應主義的角度來看，這是無法解釋的。
此外，猩猩和人類遠非唯一從事致命攻擊行為的物種。致命的戰鬥在動物中廣泛發生，包括各種各樣的例子：雄性蜘蛛為爭奪交配機會而進行的致命戰鬥；雌性蜘蛛在雄性蜘蛛交配後（或有時在交配期間甚至交配前）殺死和吞食雄性蜘蛛。大多數此類致命戰鬥都涉及個體之間為爭奪高價值資源而進行的戰鬥。相比之下，聯盟殺戮發生在較少的物種中，並且似乎主要限於某些社會性昆蟲、社會性食肉動物（如狼、獅子和斑點鬣狗）以及少數靈長類動物，包括人類和猩猩 (Wrangham, 1999)。為什麼聯盟殺戮發生在這些物種中而不是其他物種中，原則上可以使用比較方法來開發可檢驗的假設來解釋。反適應主義方法不能提供這種解釋力。
猩猩暴力是否具有適應性，這個問題我們目前還沒有明確的答案。要全面回答這個問題，需要有關繁殖的資訊和有關個體參與暴力的資訊，這些資訊僅在少數地點可用，並且尚未進行分析。此外，猩猩（像人類和其他動物一樣）有時可能會犯錯，參與導致適應性（即生殖）成本的殺戮。給定的行為策略是否具有適應性取決於性狀的平均效應。鑑於這些警告，之前的研究提供了證據來支援猩猩暴力為攻擊者提供適應性益處的觀點。Mitani et al. (2010) 發現，恩戈戈社群的群體間殺戮與殺戮事件發生比例過高的地區的領土大幅擴張有關。貢貝的研究提供了證據，表明更大的領土提供了重要的適應性益處，包括更多的食物，這由更重的個體體重表明，控制了年齡和生殖狀況 (Pusey et al., 2005) 以及雌性更短的生育間隔 (Williams et al., 2004)。因此，擴大領土的雄性為它們的配偶和後代提供了更多的食物，從而實現了更快的繁殖，並因此為攻擊者帶來了更大的生殖成功。
在他的批評中，弗格森大多忽略了我們論文的第二個重點：攻擊者和受害者的模式。我們發現，大多數參與者（92%）是雄性，大多數受害者（73%）也是雄性。大多數受害者是其他社群的成員（63%）。社群間殺戮通常涉及團伙襲擊，攻擊者人數是受害者人數的 8:1。當將這些模式視為適應性策略時，它們是有道理的。雄性猩猩保衛群體領地；消滅競爭社群的成員使雄效能夠增加自己、配偶和後代可獲得的食物量（Williams et al, 2004; Pusey et al., 2005; Mitani et al., 2010）。猩猩更喜歡在勝算較大時發起攻擊（Wrangham 1999; Wilson et al., 2012）。僅將這些行為視為對人類干擾的非適應性反應，並不能深入瞭解為什麼攻擊主要涉及雄性在勝算較大時攻擊其他群體的成員。
猩猩暴力與人類戰爭有何關係（如果有的話）的問題，是我們論文中沒有討論的問題。我們預計，在我們的 30 位合著者中，對於這個問題存在一些不同的觀點。不過，我們都同意，關於人類行為的明確主張需要以來自人類的資料為基礎。
儘管如此，我們可以從猩猩研究中學到一些重要的東西。我們的研究廣泛地考察了致命攻擊行為，包括殺嬰和社群內暴力。儘管如此，弗格森的批評（以及約翰·霍根之前的帖子）主要集中在社群間殺戮及其與人類戰爭研究的相關性上。弗格森、霍根和許多其他人認為，戰爭起源於相對較近的時期（在過去 10,000 年內 (Ferguson, 2003)），是由於一些相對較新的現象，例如農業、定居社會、食物儲存、財產權、意識形態或新型武器。猩猩沒有這些東西。它們有時確實使用武器（棍棒和石頭），但它們通常不使用武器互相殘殺。因此，對猩猩戰爭行為的記錄表明，類似的行為可能早在農業和其他進化上最新的創新出現之前就已在人類中發生。這也引發了一個有趣的猜想，即由於我們共同的進化史，人類和猩猩可能具有相似的暴力模式；我們可能從我們共同的祖先那裡繼承了這些行為模式。
然而，正如許多人所指出的，並且正如我們完全認識到的，倭黑猩猩的存在及其暴力程度低得多的社會，突顯了我們需要謹慎對待我們在這方面推斷的程度。人類和猩猩的譜系可能都變得更暴力，或者倭黑猩猩的譜系在進化過程中可能變得更和平。我們目前還不知道這個問題的答案。
我們完全同意希爾克的觀點，即“人類並非註定要好戰，因為猩猩有時會殺死它們的鄰居”（Silk, 2014: 322）。當今各國之間以及整個歷史時期的戰爭發生率變化清楚地表明，人類可以發展出減少戰爭頻率和嚴重程度的制度和機制（Gat, 2006; Pinker, 2011）。猩猩社群的社群間暴力發生率也存在很大差異。正如我們發現的那樣，這種差異與其說是人類影響造成的，不如說是物種、種群和人口統計學差異造成的 (Wilson et al., 2014)。
邁克爾·L·威爾遜、克里斯托弗·博施、古市剛史、伊恩·C·吉爾比、橋本千繪、凱瑟琳·霍拜特、戈特弗裡德·霍曼、卡特琳·庫普斯、松澤哲郎、三谷淳司、戴維·摩根、馬丁·N·穆勒、羅傑·蒙德里、安妮·E·普西、朱莉婭·裡德爾、克里克特·桑茲、安妮·M·謝爾、米歇爾·沃勒、戴維·P·瓦茨、弗朗西斯·懷特、羅曼·M·維蒂希和理查德·W·蘭厄姆。[我們邀請了我們原始論文的所有合著者為本次回應做出貢獻。所有回應我們邀請的人都提供了反饋，並要求被列為合著者。大多數（或可能所有）尚未回應此請求的人目前都在野外，電子郵件訪問受限。因此，未包含在此列表中並不一定意味著對本次回應的內容有任何異議。]
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圖片來源：維基共享資源，http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chimpanzees_in_Uganda_(5984913059).jpg
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