本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
在我的上一篇文章中，我批判了“潘屬動物的致命攻擊與其說是人類影響，不如說是適應性策略更能解釋”，這是《自然》雜誌上的一篇新論文，代表了關於戰爭是否是天生的古老辯論中的一次猛烈抨擊。儘管該論文沒有提及人類戰爭，但其兩位主要作者，靈長類動物學家邁克爾·威爾遜和理查德·蘭厄姆告訴記者，他們的資料“支援了我們人類傾向於暴力，這種暴力根植於悠久歷史的理論”，正如《波士頓環球報》所說。
《環球報》還引用了心理學家史蒂芬·平克的觀點，他是戰爭的深層根源理論的長期支持者，他將該理論的批評者斥為“浪漫主義者”。這是深層根源倡導者最喜歡的策略，指責懷疑論者是受一廂情願的想法而非科學驅動。當然，從我的角度來看，正是深層根源論者犯了嚴重的證實偏見，這導致他們忽視了大量矛盾的資料。
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幸運的是，對《自然》報告的一些報道，例如《紐約時報》詹姆斯·戈爾曼撰寫的一篇優秀文章，引用了深層根源理論的批評者，特別是羅格斯大學人類學教授兼和平與衝突研究主任R.布萊恩·弗格森。弗格森碰巧正在撰寫一本關於黑猩猩暴力和人類戰爭的書，他剛剛發給我他對《自然》論文的詳細評論。如果任何《自然》作者想回應弗格森，我很樂意釋出他們的回應。[作者們接受了我的提議。在此處檢視他們的回應。] 弗格森的評論如下：
威爾遜等人的“潘屬動物的致命攻擊與其說是人類影響，不如說是適應性策略更能解釋”批判了黑猩猩殺戮的人類影響假說（HIH）。黑猩猩之間的致命暴力與人類引起的變化有關的觀點最初由瑪格麗特·鮑爾提出，並由其他人發展，特別是羅伯特·薩斯曼。我在2009年撰寫的一篇文章“天生求生：挑戰殺手神話”（收錄於R.W.薩斯曼和C.R.克洛寧格的《利他主義與合作的起源》）的幾頁中概述了我自己的版本並給它貼上了HIH標籤。在那裡，HIH被作為戰爭的幾種生物學解釋之一的替代方案。
該簡報以概括的方式論證，黑猩猩群體間成年雄性殺戮，據說這是人類戰爭的進化模板，與資源競爭和人類行為帶來的其他干擾有關。關於該主題的五年多的研究和寫作已經非常清楚地表明，必須以歷史細節來對待人類影響。要概括黑猩猩或倭黑猩猩的暴力行為，必須將證據置於背景中並在當地具體情況中進行檢查。
我的書稿《黑猩猩、“戰爭”與歷史：人生來就是殺人犯嗎？》在所有非洲研究地點都做到了這一點。人類影響並非簡單，而且其長期影響往往並不明顯。它因研究群體而異，並且總是在產生行為後果之前與當地生態、人口統計和社會組織相互作用。正如人類學家所說，應該“全面地”對待它。在幾個案例中，關鍵影響是加劇了對食物資源的競爭，無論是天然的還是人工提供的。研究黑猩猩的研究人員普遍接受對食物資源的競爭是導致群體間衝突的一個因素。我的方法並不與他們的觀點相矛盾；相反，它提供了一種看待這個問題的新方式。
威爾遜等人建立的用於測試人類影響的三個指標值得懷疑。其中之一是人工食物供應，在適用時效果很好，儘管食物供應的影響因實施方式和其他食物供應條件而異。檢視他們論文的圖1，標記為P（表示食物供應）的站點叢集（7個案例中有4個）靠近殺戮分佈的高階。然而，食物供應與殺戮的統計關聯被另外兩個站點稀釋了。馬哈勒的K組獲得了食物供應，但從未觀察到殺死成年鄰居，但其成年雄性被懷疑——僅被懷疑——被鄰近的M組殺死。瓦姆巴的食物供應倭黑猩猩沒有殺戮，但倭黑猩猩很少發生嚴重的暴力行為。它們是不同的物種。
人類影響的第二個指標是保護區的大小，假設較大的區域受到的破壞較小。但是，一些生活在大型保護區內的黑猩猩群體受到了嚴重影響。他們的第三個指標是五個因素的組合。這些指標作為人類總體影響的一般指數效果良好，有利於制定保護措施。但它們不能作為暴力升級的預測指標。“研究動物受到人類騷擾的程度”和“主要捕食者是否已被消除”在我的研究中與黑猩猩暴力無關。“研究開始時對人類觀察員的習慣化程度”可能相關，但像博蘇這樣的地點表明，黑猩猩和過著“傳統”生活的人們長期共存是非常有可能的。“研究動物的狩獵量”可能會導致領土碰撞加劇，因為黑猩猩進一步進入保護區，從而加劇群體之間的食物競爭。但我一直未能建立與暴力的任何明確聯絡。
“棲息地破壞”絕對是一個具有後果的人類影響因素，但不能簡化為一個簡單的指標。在一些地方，木材開採嚴重影響了黑猩猩的食物，在另一些地方，影響似乎很小，而在一個地點布東戈，早期的伐木導致了食物基礎的改善，因為重新長出的樹木比它們取代的硬木樹木更具生產力。然而，後來由坑鋸工進行的伐木似乎對黑猩猩完全不利。四點棲息地破壞程度量表無法捕捉到這種關鍵變化。也不清楚“島嶼化”——消除保護區周圍的黑猩猩活動範圍，這可能會將黑猩猩推向內部——是否包含在此措施中。
除了對他們的人類影響指標的疑問之外，更根本的問題是方法論。我的方法是閱讀所有關於所有研究地點的領土和暴力行為的報告，識別行為隨時間的變化，並在該地區不斷變化的人類活動背景下檢查它們。當重建這些複雜的當地歷史時，不同地點之間會出現相似之處，從而加強關於人類影響效應的推論，而這些推論無法從幾個簡單的指標中推斷出來。有些人會認為這種方法是軼事性的。問題將是，引入人類影響的歷史視角是否能為殺戮提供良好的解釋，尤其是在那些據說人類影響微不足道的案例中？
威爾遜等人聲稱，另外三個與人類影響無關的變數確實顯示出對殺戮的顯著預測能力。一個是進化枝，東部黑猩猩的殺戮比西部黑猩猩或倭黑猩猩更多。對此沒有異議——問題是，為什麼它們不同？他們的另一個解釋變數是人口密度。作者假設這“反映了天然食物的豐富程度”。密度與更多暴力行為之間存在一定的統計關聯可能是真的。但同樣真實的是，更高的密度可能反映了人類活動，這些活動要麼將黑猩猩拉入同一區域，要麼將它們推出該區域。
他們的第三個解釋變數是一個群體中雄性的數量。對此我部分同意。通常，需要相當數量的雄性才能抓住、制服並毆打和啃咬另一隻成年黑猩猩致死。與雄性較少的群體相比，雄性較多的群體可能更傾向於攻擊弱勢個體。這似乎很簡單。我不同意的觀點是，巨大的數量優勢是殺戮的必要和充分條件。這就是多年來爭論的焦點，並在《自然》文章的最後一句話中表達出來：與其說是人類影響，不如說“適應性假說更能解釋殺戮，即當殺戮成本較低時，殺戮是消除競爭對手的一種手段。”
長期以來的理論是，雄性殺死其他群體的成年雄性是為了減少他們所代表的競爭，在群體間資源競爭中為競爭對手“減少一名戰士”。它在可測試性方面是具體的。該理論不包括群體內雄性、外部雌性或幼崽的殺戮。在威爾遜等人2014年的研究中，所有型別的殺戮都被歸為一類，作為進化適應性策略的證據，據稱這種策略可以提高適應性。他們的結論非常廣泛。大多數殺戮是由多名雄性完成的，幼崽比成年個體更容易被殺死，外部個體比內部個體更容易被殺死（高達 63%）。但是，讀者需要超越這些概括以及這項研究的統計複雜性，自行考慮資料（在補充材料中）實際顯示的內容。
考慮一下幼崽殺戮，列在擴充套件資料表 2 和 4 中。當黑猩猩成熟時，雄性會留在自己的群體中，而雌性通常會離開到其他地方定居。如果殺死幼崽表達了一種適應性策略，以保衛領土並增加雄性的交配物件，那麼這就需要對應該殺死哪種幼崽進行預期。不應該被殺死的是群體自身的雄性幼崽，他們是他們未來的“戰士”，也不應該被殺死的是鄰近群體的雌性，她們可能是未來的交配物件。可能的攻擊目標是外部雄性幼崽，未來的競爭對手；甚至包括內部雌性幼崽，她們將離開與其他人繁殖。看看他們彙編的資料。在所有觀察到或推斷出的群體間殺嬰事件中，受害者的性別已知（所有案例中的少數），其中 4 例是雄性，4 例是雌性。對於群體內殺嬰事件，大多數情況下受害者的性別是已知的，其中 9 例是雄性，7 例是雌性。13 比 11 的例項與生殖邏輯相悖。或者看看布東戈的資料，在圖 1 中顯示為所有地點中每年殺戮率第二高的地點。儘管威爾遜等人聲稱在總體而言，外部個體比內部個體更容易被殺死這一事實中找到了適應性目的的證據，但布東戈有 7 例內部殺嬰事件和 7 例外部殺嬰事件，沒有外部成年雄性被殺事件，只有一例內部成年雄性被殺事件。
我趕緊補充一點，黑猩猩之間的殺嬰行為是一個極其複雜的話題，存在很大的差異——無論是成年雄性還是雌性進行殺戮，身體是否被吃掉，是否觀察到可能異常的行為。有些案例符合一種或另一種假設，包括我自己的 HIH，但解釋被所有其他不符合的案例所混淆。我的觀點是，當按受害者的性別以及它是群體間還是群體內殺戮進行細分時，彙總資料（本文的重點）不支援以下主張：一個群體的成員試圖相對於鄰近的競爭對手提高其生殖成功率。
或者考慮另一組數字。比較黑猩猩與人類戰爭的最重要指標是群體間非幼崽殺戮，在擴充套件資料表 1 中標記為“斷奶”個體，包括三名年齡較大的幼年或青少年個體，但其他均為成年或接近成年個體。在處理黑猩猩研究地點（不包括倭黑猩猩的研究地點）時，在 18 個區域，超過 426 年的觀察中，觀察到或推斷出有 23 名雄性和 6 名雌性是群體間殺戮的受害者。其中 5 名雄性和 2 名雌性來自貢貝 1974-1977 年的原型“四年戰爭”，外加 1973 年的一例。9 名雄性和 1 名雌性來自恩戈戈擴張時期，2002-2006 年，這是有史以來記錄的最極端的暴力事件。
因此，59% 的所有群體間成年個體殺戮都來自短短 10 年。（另外 3 名雄性和 2 名雌性殺戮來自幾年後相同的兩個地點）。貢貝和恩戈戈兩次激烈衝突期間的斷奶個體群體間殺戮的發生率為每年 1.7 例殺戮；而其他 416 年的觀察期計算為每年 0.03 例。
圖 2a 和 2b 顯示，只有四個研究地點的殺戮率高於每年 0.2 例。所有其他低於 0.2 的資料點均未表明殺戮數量與文章聲稱的解釋變數（人口密度和雄性數量）之間存在任何明顯的關聯。去除這四個案例，表明關係的整齊對角線將被沿 X 軸的水平線取代。四個 >.2 點中的三個包括這十年血腥衝突（因為貢貝 1974-1977 年包括兩個研究群體，卡哈馬和卡薩凱拉）。第四個是布東戈。作者認為，將這些結果與所有其他結果合併可以深入瞭解進化的暴力傾向。歷史視角會詢問為什麼這些案例異常暴力。要了解答案，您將不得不閱讀我即將出版的書籍《黑猩猩、“戰爭”與歷史》。
在結束之前需要澄清三點。首先，我並不是說黑猩猩在沒有人為影響的情況下從不殺死其他群體的成員。它們有能力這樣做，而且我毫不懷疑這種情況已經發生過。但我們所知道的案例最好透過關注人為影響來解釋。
其次，強調更多關注人為影響並不是試圖詆譭靈長類動物田野研究基礎的行為生態學正規化。當研究“部落戰爭”的人類學家質疑他們早期的假設，即這種戰鬥是當地條件和文化的永恆表達時，當他們開始理解戰爭必須從歷史的角度來看待，並在與外部因素和行為者的互動背景下看待時，這並沒有結束關於當地條件和文化對戰爭的影響的理論。它透過呼籲關注一直被忽視的歷史維度，使理論變得更強大。我希望一旦情緒平靜下來，《黑猩猩、“戰爭”與歷史》將為行為生態學田野調查開闢富有成效的途徑。
第三，黑猩猩是否有時會發動戰爭取決於你對“戰爭”的定義。在行為的最基本意義上，即一個社群的群體試圖殺死另一個社群的成員，可以說黑猩猩會發動戰爭。這使得比較變得有趣。但除此之外，黑猩猩所做的與人類所做的之間存在巨大鴻溝。人類戰爭，在本質和實踐中，是由社會制度和習得行為構成的，並透過共同的象徵意義來執行。解釋人類為什麼、何時以及何地外出殺戮只能透過研究這些文化領域來完成。——R. 布萊恩·弗格森
圖片來源：美國國際開發署非洲局，維基共享資源