本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
自然選擇作用的不是行為本身，而是產生該行為的因素和/或該行為的結果。因此，如果我們想要對某種行為進行進化論解釋，重要的是要理解是什麼驅動了它及其後果。我們還需要證據表明這種行為（或者再次強調，它的前因或後果）具有明顯的適應性優勢。
產生行為變異的因素種類包括資源可獲得性、群體構成和交配策略等。個體可以獲得多少食物，但又是什麼樣的食物？他們需要做什麼才能獲得食物，他們需要競爭才能獲得食物嗎？群體中還有誰，他們和她有親緣關係嗎？她是季節性繁殖者還是自發性排卵者，是濫交、一夫一妻制還是多配偶制的靈長類動物？
因此，我們當然有充分的理由期望許多行為具有適應性意義，並提高生殖成功率。然而，當涉及到研究人類時，這種進化論的支撐常常崩潰，最終被大眾進化論的解釋所取代。這些解釋往往忘記了我們今天覺得性感的東西可能在祖先環境中並不受歡迎，並且如果我們不能理解行為與生殖成功之間的關係，而沒有某種機制，那隻不過是講故事而已。
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荷爾蒙是開始建立行為與生殖成功之間機制聯絡的一種可靠方法。然而，我對這些手稿通常也相當挑剔。當我抱怨關於荷爾蒙和行為的文章時，它們通常基於以下問題：
因此，很高興看到一篇關於荷爾蒙和行為的論文*，它不僅設法沒有落入上述任何陷阱，而且在假設檢驗的質量、統計分析和結論方面都超出了我的預期。
他們的發現
齊奧姆凱維奇等人（2012）發現，具有特定氣質特徵的城市波蘭女性——那些具有高活動和耐力特質但情緒反應性低的女性——雌二醇濃度較高，並且與具有相反特徵（低活動和耐力，高反應性）的女性相比，黃體期早期孕酮水平升高。他們使用了斯特雷勞和扎瓦茨基開發的“行為-氣質特徵形式量表”，並側重於活動性、耐力和情緒反應性，因為這些與表明高生殖成功率的性格相關。在他們的補充材料中，齊奧姆凱維奇等人更清楚地定義了這些特質
“情緒反應性是指對情緒刺激做出強烈反應的傾向，表現為高情緒敏感性和低情緒耐力。耐力是指在需要長期或高度刺激性活動或在強烈外部刺激下充分反應的能力。活動性使人們能夠維持具有高刺激價值的行為或提供高外部刺激的行為”（齊奧姆凱維奇等人，2012）。
因此，具有高活動性和耐力，但低情緒反應性——因此情緒穩定且外向——的女性被稱為高刺激處理能力 (HAPS) 個體。那些具有低活動性和耐力但高情緒反應性——因此神經質且內向——的女性被稱為低刺激處理能力 (LAPS) 個體。
這項研究的參與者是來自波蘭弗羅茨瓦夫的健康城市女性，她們每天收集尿液，持續一個月經週期。雖然總共有 116 名參與者，但該論文的主要分析比較了 HAPS 和 LAPS 女性，每組各有 26 名參與者。對於一項對每位參與者進行如此豐富分析的研究來說，這仍然是一個很大的樣本量——相比之下，我自己的論文參與者數量只有一半（n = 25），而我的另一個主要資料集有 46 名參與者。
行為是情境依賴性的
齊奧姆凱維奇等人從生命史的角度研究了卵巢激素是否在女性性格中起作用。更擅長處理刺激的女性可能擁有更多可用資源，這使她們能夠更好地應對懷孕、哺乳和育兒的高資源需求。在環境中更擅長處理刺激的女性往往更外向和善於交際，而外向和善於交際都是潛在配偶中非常受歡迎的特質，並且與生殖成功率相關。
因此，作者假設，與 LAPS 女性相比，HAPS 女性的激素水平更能表明生育能力較高。這是一種更周到的方式來發展關於行為和卵巢激素的假設，因為它來自理解行為依賴於情境和資源可獲得性的基本原則。也就是說，行為受潛在的遺傳變異以及環境變異的影響。
最終，齊奧姆凱維奇等人爭論的是，外向性與生殖成功之間關係的潛在機制反映了人們處理環境的基本氣質特徵與卵巢激素之間的關係。 因此，他們正在開發一個模型，用於說明行為如何以功能性和生物學意義顯著的方式與卵巢激素相關。我認為這真的很酷！
在給定的群體中，如果你的雌二醇濃度高於正常水平，你可能能夠分配更多的能量來排出一個高質量的卵子，並使你的子宮內膜生長得又好又厚。如果你也有高濃度的孕酮，這意味著你有一個好的、大的黃體（那是排卵卵子留下的黃色體，再次表明它可能是高質量的）。此外，高孕酮表明你不僅可以使你的子宮內膜蛻膜化，這意味著給它所有使它成為一個良好的植入場所的角落和縫隙以及生長因子，而且你可以維持子宮內膜和一個潛在的滋養層細胞，直到胎盤可以自己製造孕酮。這增加了植入和懷孕的機會，但也可能降低早期妊娠丟失的風險。
我之所以強調所有這些在群體內變異方面都很重要，是因為不同的生活方式和生存行為有助於產生激素濃度的群體規範。例如，對於波蘭農村婦女來說高的水平，與對於波蘭城市婦女來說高的水平不同，並且可能與對於美國城市婦女來說高的水平也不同。不僅如此，由於這些行為是情境和資源依賴性的，那麼給定人群可用的情境和資源，以及它們基於社會經濟地位和許多其他因素的變化程度，也很重要。
生理學是情境依賴性的
這篇論文對於研究行為的人來說很酷，但對於像我這樣的生殖生理學愛好者來說也很酷。我的意思是，看看這些圖表！
這些很可能是具有生物學意義的差異，至少在雌二醇曲線中是這樣。作者確實發現兩組的孕酮的日依賴性不同，你可以看到，雖然總體值差異不大，但 HAPS 女性在黃體期早期具有更高的值。我希望看到這些值按排卵期對齊，以便我們更好地看到它們與植入視窗（排卵後 6-12 天）的對比。在那裡而不是月經期對齊可能讓我們更好地瞭解這種差異是否具有生物學意義。如果 HAPS 女性在視窗早期孕酮較高，那肯定會很有趣。當然，有一天將這些分析與其他生理變數（如卵泡波或子宮內膜厚度）一起執行也會很有趣。
符合優秀行為論文的標準
正如我之前提到的，以下問題讓我感到惱火
齊奧姆凱維奇等人每天在整個月經週期中取樣，提供了荷爾蒙和行為之間清晰且連貫的機制聯絡，並就氣質和卵巢激素為何會聯絡在一起提供了有趣的生命史視角。他們唯一不太符合的標準是使用了城市波蘭人群，但我仍然認為這與更常被取樣的美國和英國人群有足夠的差異，因此他們也通過了這一標準。從在波蘭進行了三個夏季的實地考察來看，那裡的城市地區的活動模式和飲食構成仍然與美國非常不同。
齊奧姆凱維奇等人很好地處理的最後一個問題是討論侷限性和替代假設。他們提到能量可獲得性會影響氣質，因此他們發現的氣質和卵巢激素之間的關係可能只是能量可獲得性與卵巢激素之間已經無數次被發現的關聯。然而，他們控制了身體脂肪，這部分解決了能量可獲得性問題，並且作者先前已證明身體脂肪會影響雌二醇。
與此同時，使用其他指標（如能量消耗和攝入量）衡量的能量可獲得性差異往往首先影響孕酮和黃體活動，正如你在上圖中看到的那樣，但這絕對是這項研究中較小的發現。所以我真的認為作者在這裡有所發現。
當然，我存在偏見（記得看*），但我確實認為齊奧姆凱維奇及其同事對我們理解行為和激素如何相互影響做出了周到而重要的貢獻。
*完全披露：我認識這篇論文的幾位作者，其中兩位（齊奧姆凱維奇和雅辛斯卡）是合作者。但是，在我看到最終發表的形式之前，我對這個專案或手稿一無所知。
參考文獻
Jasienska G, Ellison PT. 1998. 體力勞動導致女性卵巢功能受到抑制。倫敦皇家學會學報 B 系列 265(1408):1847-1851。
Ziomkiewicz A, Ellison PT, Lipson SF, Thune I, Jasienska G. 2008. 身體脂肪、能量平衡和雌二醇水平：一項基於完整月經週期激素水平的研究。人類生殖 23(11):2555-2563。
Ziomkiewicz A, Wichary S, Bochenek D, Pawlowski B, Jasienska G. 2012. 女性的氣質和卵巢生殖激素：來自整個月經週期研究的證據。激素與行為 61(4):535-540。