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以往的“瞭解你的神經元”
第二章：如何對不同型別的神經元進行分類，或神經元森林的樹木學
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科學家們將構成神經系統的細胞分為兩大類：神經元，它是主要的訊號細胞；以及神經膠質細胞，它以各種方式支援神經元。人腦包含約 1000 億個神經元，據大多數估計，神經膠質細胞的數量是神經元的 10 到 50 倍。
所有這些細胞都 packed 在一個重達三磅的器官中，大約相當於你兩個拳頭並在一起的大小。你可以把你的大腦想象成一片茂密的森林——神經元森林——其中不同種類的樹木彼此靠近、環繞和重疊生長，它們的樹枝和根相互交織。正如所有樹木都具有基本結構——根、樹幹、樹枝——但看起來並不完全相同一樣，所有神經元都是共同結構主題的變體。結構的多樣性是非凡的，科學家們仍在發現看起來不像他們以前見過的任何腦細胞的腦細胞。
不同型別的神經元（點選放大）。A. 浦肯野細胞 B. 顆粒細胞 C. 運動神經元 D. 三極神經元 E. 錐體細胞 F. 吊燈細胞 G. 梭狀神經元 H. 星狀細胞 (致謝: Ferris Jabr; 基於Cajal的重建和繪畫)
在探索大腦的細胞多樣性之前，讓我們先看看一個神經元模型。一個典型的神經元有三個主要結構：細胞體、軸突和樹突。細胞體包含細胞核，細胞核儲存細胞的基因；軸突是一條細長的電纜，將稱為動作電位的電訊號從細胞體傳遞到其他神經元；樹突是較短的分支纖維，接收來自其他神經元的訊號。在一個神經元的軸突末端附近，軸突分支並與多達 1,000 個其他神經元形成連線——但是，正如 19 世紀的神經解剖學家 聖地亞哥·拉蒙-卡哈爾 堅持認為，一個神經元的末端不會與另一個神經元的開始融合形成一個無縫的網路。相反，軸突的分支末端透過稱為突觸的微小間隙與其他神經元的樹突、軸突和細胞體進行通訊。
科學家根據形狀差異將神經元分為四個主要組。多極神經元是脊椎動物神經系統中最常見的神經元，它們的結構最接近模型神經元的結構：一個細胞體，從中伸出一個長軸突，以及許多較短的分支樹突冠。單極神經元是最常見的無脊椎動物神經元，具有單個主要突起，兼具軸突和樹突的功能。雙極神經元通常存在於眼睛和鼻子等感覺器官中。它們的樹突將來自這些器官的訊號傳遞到細胞體，它們的軸突將訊號從細胞體傳送到大腦和脊髓。假單極神經元是雙極神經元的一種變體，可以感知壓力、觸控和疼痛，它們沒有真正的樹突。相反，一個軸突從細胞體中伸出，並朝兩個相反的方向延伸，一端朝向皮膚、關節和肌肉，另一端朝向脊髓。
研究人員還按功能對神經元進行分類。感覺神經元從感覺器官（例如眼睛、鼻子、舌頭和皮膚）收集資訊。運動神經元將訊號從大腦和脊髓傳遞到肌肉。中間神經元將一個神經元連線到另一個神經元：投射中間神經元的長軸突連線遙遠的大腦區域；區域性中間神經元的較短軸突在相鄰細胞之間形成較小的迴路。
這些基本類別是否涵蓋了所有型別的神經元？嗯，人類神經系統中的幾乎每個神經元都應該屬於這些廣泛的類別之一——但這些類別並沒有捕捉到神經系統的真正多樣性。還差得遠呢。如果您真的想以多種形式對神經元進行分類——有點像科學家將生物分類為科、屬、種和亞種的方式——您將需要更多的類別。神經元在結構、功能和遺傳上彼此不同，以及它們如何與其他細胞形成連線也不同。在某種程度上，這取決於您想深入到什麼程度。有些人對幾個廣泛的類別感到滿意，並且不認為有必要識別和分類每一種型別的神經元。另一些人則對大腦和神經系統中細胞之間的差異著迷，即使是最細微的區別也是如此。有些人出於實際原因而著迷，因為這些差異中的一些有助於解釋，例如，為什麼某些疾病只會損害特定人群的神經元。另一些人則純粹是出於好奇心。
自至少 19 世紀以來——甚至在卡哈爾說服當時的著名解剖學家神經系統是由離散細胞構成之前——科學家們就認識到，並非神經系統的所有組成部分看起來都一樣，並開始按名稱區分這些組成部分。1840 年，阿道夫·漢諾威發現了我們今天所說的視網膜神經節細胞，即眼睛後部的感光組織。1866 年，利奧波德·奧古斯特·貝瑟以捷克解剖學家揚·珀金野的名字命名了大型、密集分支的神經元為“浦肯野細胞”。弗拉基米爾·阿列克謝耶維奇·貝茨發現了中樞神經系統中最大的細胞，今天稱為貝茨細胞。卡哈爾嘗試了不同種類神經元的各種名稱，以及它們更小的特徵。他將樹突長度上的小凸起稱為 espinas，西班牙語中是刺的意思。今天，我們稱它們為 樹突棘。
那麼，到目前為止，科學家們已經命名了多少種不同型別的神經元？為了找到答案，我聯絡了幾位專門研究細胞生物學以及您可以稱之為神經元分類學的神經科學家。也許不足為奇的是，沒有人能給出確切的數字，但如果您計算整個神經系統中的所有型別和亞型，答案至少是數百種。探索神經系統細胞多樣性的一個重要資源是 NeuroMorpho.org，這是一個數字重建神經元資料庫，您可以按物種、大腦區域和細胞型別瀏覽。檢視 細胞型別 頁面，您會遇到描述性名稱，如視錐細胞、攀爬纖維、蟹狀細胞、中等棘狀細胞、錐體細胞、吊燈細胞和三極細胞——每種細胞都具有獨特的結構。當您將滑鼠懸停在不同重建的檔名上時，這些神經元的 3D 模型就會彈出。
耶魯大學的戈登·謝潑德向我推薦了神經科學詞典，這是他和他的同事正在構建的資料庫。您自己可以檢視 他們當前的神經元型別列表。以下是詞典中列出的，小腦中不同型別的神經元，小腦是大腦中進化上古老的一部分，有助於協調運動
• 小腦高爾基細胞
• 小腦盧加羅細胞
• 小腦浦肯野細胞
• 小腦籃狀細胞
• 小腦燭臺細胞
• 小腦顆粒細胞
• 小腦核相互投射神經元
• 小腦星狀細胞
• 小腦單極刷狀細胞
而這僅僅是大腦的一個區域。請記住，人腦包含約 1000 億個神經元，它們密集地 packed 在三磅重的組織中。考慮到人腦是我們曾經嘗試理解的最複雜的結構之一。所有這些脆弱、易興奮的組織層層摺疊在一起。在這些褶皺中，我們肯定會發現我們目前尚不瞭解的新型神經元。
下期“瞭解你的神經元”，我們將認識神經系統細胞中第二大類別的成員——神經膠質細胞！
參考文獻
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Mazzarello, P. A unifying concept: the history of cell theory. Nature Cell Biology 1, E13 - E15 (1999) doi:10.1038/8964
Schoonover, Carl. 2010. Portraits of Mind. Abrams.