本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
澳大利亞入侵物種蔗蟾蜍體內水母后代產生的裝飾性孢子。掃描電子顯微鏡照片；比例尺 5 微米。圖 4 來自 Hartigan 等人，2011。
很久以前，一隻水母變成了寄生蟲，它的後代變得面目全非。
它們中有幾種是蠕蟲。大多數是微觀的無定形囊狀物。它們產生孢子，這在動物中幾乎是聞所未聞的行為，並且一生中的大部分時間都在動物體內免費寄生。
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總而言之，它們看起來和行為都非常像原生生物——在池塘、土壤中，有時在血液中（想想瘧疾）成群結隊的微生物。一百多年來，它們一直被誤認為是原生生物。但我敢打賭，99% 的原生生物的祖先都不是大型、自由生活的動物。而這些是。
而且它們數量眾多：今天存在大約 2,000 個物種。現在，得益於一項新的研究，我們可以比以往任何時候都更有信心地說，它們彼此之間都有關聯，並且儘管它們的外觀發生了根本性的改變，但它們確實是刺胞動物——一個巨大而古老的生物群體，包括珊瑚、水母、海筆、水螅和海葵。
但你永遠無法從外觀上看出。它們被稱為粘體動物，真是非常奇特。
星形孢子和旋轉病
腦粘孢子蟲是一種典型的粘體動物。它會導致幼鮭魚和鱒魚患上旋轉病，這種疾病會導致不幸的魚類打轉游泳，並使它們的身體、脊椎和神經系統變形。
當人類將外來物種引入新環境時，這種疾病又是一場流行病——在這種情況下，是將褐鱒魚傾倒入北美的湖泊和河流中。我們的本地鱒魚對褐鱒魚帶來的疾病幾乎沒有抵抗力。
這種寄生蟲生活在受感染鱒魚的骨骼和軟骨中，在那裡它們產生南瓜籽狀的粘孢子。當魚死亡時，孢子會擴散。幸運的孢子會被Tubifex tubifex吞噬，這是一種名稱令人愉快的環節動物“汙泥蟲”，我在很久以前作為一名部落格作者的最初幾個月裡寫過關於這種令人厭惡和費解的生物的部落格。
在紮根後，它會生長出放射孢子（“星形孢子”），這是一種迷人的千斤頂狀結構，進化出來是為了獲取新的魚類宿主，然後將其內容物插入其中。
“Fdl17-9-grey”。根據公共領域許可透過 維基共享資源 獲得許可。
三個長弓狀臂充當抓鉤，與中央注射尖峰融合在一起。尖峰尖端內部是三個“極囊”，內部裝有能夠射入魚體的內翻管。一旦翻出，管子上的粘性塗層有助於確保連線。一團稱為“孢子質”的感染性變形蟲狀細胞透過新的對接埠爬入宿主體內。從那裡，它們移動到宿主的軟骨，在那裡形成細胞囊，使魚類致殘。
“Actinomyxon”，由原始上傳者 JohnOwens 在 英文維基百科 上傳 - 從 en.wikipedia 轉移到維基共享資源。根據公共領域許可透過 維基共享資源 獲得許可。
這些囊隨後構建粘孢子，再次感染汙泥蟲。粘孢子也包含兩個極囊。它們被封閉在兩個貝殼狀瓣膜內，這可能會賦予孢子極長的壽命。
魚類宿主體內腦粘孢子蟲的粘孢子。請注意每個孢子中的兩個深色極囊。小托馬斯·L·韋爾伯恩博士，點選此處檢視來源和許可權。
同一粘孢子的草圖，顯示極絲在孢子的兩個瓣膜內的每個極囊內盤繞。小托馬斯·L·韋爾伯恩博士。點選此處檢視來源和許可權。
腦粘孢子蟲的粘孢子在 -20°C 下至少可以存活三個月，並且在典型條件下可以存活數十年。當被汙泥蟲吞食時，極囊會射入蟲子的腸壁，就像魚一樣巧妙地將它們的有效載荷注入蟲子體內。
將自己變成蠕蟲的水母
大多數其他粘體動物與腦粘孢子蟲的區別僅在於細節。大多數攻擊魚類，儘管少數攻擊海龜、兩棲動物或一種幸運的哺乳動物：普通鼩鼱。粘體動物還必須有另一種無脊椎動物宿主——一種它們的身體必須經過發育才能重新感染其首選脊椎動物的動物。另一種宿主通常是環節動物蠕蟲，其中蚯蚓是最熟悉的例子（但深海管蠕蟲也是）。
它們一生中的大部分時間都只有幾個細胞大小。它們以充滿細胞核或變形蟲狀細胞的無定形胞質囊的形式存在，這些細胞偶爾會綻放出有彈性的或美麗的孢子。腦粘孢子蟲遵循典型的粘體動物模式：每種宿主中都有不同的孢子型別。粘體動物孢子非常不同，以至於曾經被認為屬於兩個完全不同的分類群。
感染脊椎動物的孢子（“粘孢子”）通常包含一到兩個變形蟲狀感染細胞和兩個到七個極囊。它由兩個透過縫合線連線的瓣膜組成，可以呈現多種奇怪的形狀，在不同物種中具有翼狀凸緣或脊（請參閱帖子頂部的影像）。或者它可能像腦粘孢子蟲一樣光滑。正如我們所見，無脊椎動物孢子往往是星形的。
但並非所有粘體動物都保持簡單。我之前寫過關於這個群體的文章（“征服陸地和澳大利亞的水母”），並介紹了越來越多的證據表明它們確實是“退化的”刺胞動物。在那篇文章中，我還寫了關於所有粘體動物中最非凡的——Buddenbrockia的奇特之處。
Buddenbrockia是一種微小的蠕蟲，包含四束肌肉束，沿著其側面延伸。在其無脊椎動物宿主，一種叫做苔蘚蟲的小型濾食性動物（環節動物蠕蟲之外的另一種主要的粘體動物無脊椎動物宿主）中，它是“高度活躍的，具有持續而劇烈的正弦曲線扭動”。一旦它們離開苔蘚蟲，它們就會繼續進行“反覆盤繞和伸直”。在顯微鏡下，它們看起來非常像線蟲——一種無處不在的土壤居民和卓越的動物。
（A）苔蘚動物宿主體內的 Buddenbrockia。比例尺，40 微米。（B）橫截面；四個肌肉塊被標記為（M）。注意沒有腸道。比例尺，20 微米。（C）Buddenbrockia plumatellae 蠕蟲進行線蟲印象的掃描電子顯微鏡影像。比例尺，100 微米。圖來自 Jimenez-Guri 等人，2007。
然而，Buddenbrockia不是線蟲，也不是我們以前見過的任何一種蠕蟲。它沒有神經系統。沒有腸道。沒有外部感覺器官。然而，它確實有孢子和配備了……極囊的皮膚。而且它並不孤單。蠕蟲狀粘體動物似乎已經進化（和退化）了好幾次。
這些東西是什麼？
由於現在應該非常明顯的原因，粘體動物長期以來一直困擾著生物學家。因為它們像寄生蟲一樣生活，看起來像原生生物——即微觀且細胞稀少——一百多年來，生物學家一直認為它們是原生生物。但有相反的線索。首先，它們的孢子是多細胞的。它們的細胞間連線是一種僅在無脊椎動物中發現的型別。而那些特徵性的極囊，雖然它們出現在只有幾個細胞大小或形狀像蠕蟲的生物體中，但卻非常讓人聯想到……刺胞動物的刺細胞。
“刺細胞釋放”，由原始上傳者 Spaully 在 英文維基百科 上傳 - 從 en.wikipedia 轉移到維基共享資源。根據公共領域許可透過 維基共享資源 獲得許可。
在過去的幾十年裡，遺傳證據也開始表明粘體動物不是原生生物，而是一些動物……可能是奇怪的刺胞動物Polypodium hydriforme的姐妹群。其他研究表明，粘體動物的放置位置不同，不是作為刺胞動物，而是作為兩側對稱動物（所有具有左右兩側的動物，以及一些沒有左右兩側的動物，如海星和海膽，它們的幼蟲仍然有左右兩側）的姐妹群。
為了幫助證實粘體動物確實是刺胞動物，並研究從水母到微寄生蟲的轉變過程中發生了什麼基因變化，一個由美國、以色列和加拿大法國科學家組成的團隊最近比較了幾種粘體動物、一種名為P. hydriforme的奇怪的刺胞動物寄生蟲，以及其他一些刺胞動物和動物的全基因組。
P. hydriforme雖然不是粘體動物，但它是一種足夠奇異的寄生蟲，可以與Buddenbrockia相媲美，並且值得在此簡要提及。
一串觸手狀絨球
它寄生在鱘魚和匙吻鱘的卵中，這些原始外觀的魚類的卵也受到人類的重視。您可能更熟悉它們，它們就是魚子醬。
由於這種動物生活在單個細胞——卵子內部——因此它也是唯一已知的可以生活在另一個細胞內部的刺胞動物，也是極少數可以做到這一點的動物之一。
P. hydriforme在其卵子宿主體內開始生命時是一個單細胞，但它會生長成一個內外顛倒的幼蟲。所謂內外顛倒，我的意思是消化細胞層在動物的外部，而皮膚狀細胞層在內部。這對於寄生蟲來說是有道理的；當沐浴在自己的食物中時，人們希望獲得最大的表面積來放牧。
然而，最終，魚準備產卵。當P. hydriforme感覺到它的免費搭車即將結束時，整個生物體會翻轉過來，戲劇性地露出一簇簇尖刺的觸手、一張可以工作的嘴和一個腸道。而且不僅僅是這些。還有一整條鏈，一串觸手狀絨球，稱為匍匐莖。
“Polypodium hydriforme。A) 剛從宿主卵母細胞中出現的匍匐莖階段。B) 四個具有 12 條觸手的自由生活Polypodium標本。照片由 E. Raikova 拍攝。”圖 1 來自 Evans 等人，2008 年。
一旦被噴射到水中，匍匐莖就會分裂成單個水母狀形態。這些水母狀形態透過克隆進行無性繁殖，直到最終形成性腺和配子，重新感染幼年雌魚。
與粘體動物一樣，人們一直在爭論P. hydriforme到底是什麼。與粘體動物不同，“刺胞動物”長期以來一直位居榜首，這歸因於明顯的解剖學相似性。當科學家比較了一種長期以來被認為高度揭示進化關係的蛋白質的 DNA 序列——18S 核糖體 DNA——時，在 2008 年BMC Evolutionary Biology雜誌上發表的一篇論文中，它被確立為可能的刺胞動物。
與數千種粘體動物不同，P. hydriforme是其同類中的唯一例子。在新的研究中，科學家比較了粘體動物、P. hydriforme以及其他刺胞動物和動物的基因組和“轉錄組”——從生物體的 DNA 建立的所有信使 RNA的集合。在動物中，信使 RNA 通常與其建立的 DNA 不同，因為它們在正常加工過程中會進行大量的編輯和剪接。
使用這些資料，他們證實粘體動物是刺胞動物，並且似乎是P. hydriforme的姐妹群。
使用對 51,490 個氨基酸位置和 77 個動物群體的分析生成的家譜樹。您位於“後口動物”中——請注意智人。蛻皮動物是昆蟲、甲殼類動物、線蟲等。多孔動物是海綿；櫛水母是櫛水母。圖 2 來自 Chang 等人，2015 年。
他們的資料還表明，P. hydriforme是粘體動物現存最近的親緣關係；該寄生蟲與粘體動物共享的共同祖先比任何其他現存群體都更近。P. hydriforme雖然很大且結構複雜，但與粘體動物共享內部寄生魚類的能力、相同的刺細胞，並且具有相似的微膠原蛋白序列，微膠原蛋白序列是製造刺細胞所需的基因型別之一。那些極囊確實是高度修飾的刺細胞，被共同選擇出來不是為了攻擊和麻痺獵物，而是為了攻擊和感染宿主。
總之，證據似乎表明，內寄生生活方式在刺胞動物中只進化了一次。早期寄生先驅的所有後代最終都將自己縮小到幾乎無法辨認的程度，只剩下孤獨的P. hydriforme。
一個被剝奪了基本要素的基因組
此外，科學家的基因組和轉錄組分析顯示，粘體動物退化的“身體”反映了一個大規模退化的基因組——在所有動物中是最小的之一。巖手庫道蟲（一種粘體動物）的基因組只有 22.5Mb，而P. hydriforme為 561Mb，微小的刺胞動物水螅為 1,005Mb。庫道蟲只有 5,533 個蛋白質編碼基因，而Polypodium有 17,440 個，水螅有 16,839 個。
此外，許多參與發育、細胞間通訊、細胞分化以及身體部位的塑造和構建的基因已被拋棄。
不同功能類別（GO = 基因本體論）中表達基因的富集或耗竭。粘孢子蟲和庫道蟲是粘體動物；其他三種是“真正的刺胞動物”。圖 3 來自 Chang 等人，2015 年。
換句話說，構建大型複雜動物所必需的基因——被認為是動物標誌的基因——在粘體動物中缺失並且被認為已脫落。P. hydriforme，即使它無可爭議地是一種寄生蟲，仍然保留了與自由生活的刺胞動物（如實驗室常用水螅）相似的基因組大小和基因組互補性。但它仍然是一種大型、複雜的動物，你知道，有身體部位等等。
所有這一切並不是說我們的方式更好，而粘體動物的方式更差，因為它們是“退化的”。相反，這些差異——以及隨之而來的基因變化——反映了最適合每種生活方式的東西，並且令人著迷。
我們生活在一個水母可以將自己翻轉到巨型匙吻鱘的卵中，從搏動的鐘體變成蠕動的蠕蟲，或者完全告別海洋，發現自己漂泊在陸地上，在蔗蟾蜍或普通鼩鼱的體內，這讓我感到無比快樂（儘管我確信如果我是一隻鼩鼱就不會這麼想）。差異萬歲。
參考文獻
Chang, E. Sally, Moran Neuhof, Nimrod D. Rubinstein, Arik Diamant, Hervé Philippe, Dorothée Huchon, 和 Paulyn Cartwright。“粘體動物在刺胞動物內的進化起源的基因組見解”。美國國家科學院院刊 (2015): 201511468。
Hartigan, Ashlie, Ivan Fiala, Iva Dyková, Miloslav Jirků, Ben Okimoto, Karrie Rose, David N. Phalen, 和 Jan Šlapeta。“在入侵物種蔗蟾蜍中發現的兩種新型粘孢子蟲屬（粘孢子蟲）引起的澳大利亞地方性青蛙疾病的疑似寄生蟲回溢”。PLoS One 6, no. 10 (2011)。
Jiménez-Guri, Eva, Hervé Philippe, Beth Okamura, 和 Peter WH Holland。“Buddenbrockia 是一種刺胞動物蠕蟲”。科學 317, no. 5834 (2007): 116-118。