病毒分佈不均表明驚人的進化力量

本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點

您可能認為病毒就是病毒，它們對生物的影響或多或少都是相同的。然而，雖然病毒確實會攻擊地球上的幾乎所有生物，但造成困擾的病毒在組成以及在生命域和界中的分佈方面差異很大。

例如，看看這些餅圖，它們顯示了在主要生命群體中發現的各種病毒型別的比例，但暫時不必擔心細節。

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為了理解它們，有必要稍微談談 DNA 和 RNA，它們是核酸資訊儲存分子，在地球上執行生命。

您一定熟悉 DNA，它構成了我們自己的基因組以及所有其他細胞生命的基因組。RNA – 化學性質相近 – 是 DNA 藉助稱為 RNA 聚合酶 和 核糖體 的翻譯機器將其基因資料庫轉換為活性蛋白質的物質。

通常，DNA 是雙鏈的，而 RNA 是單鏈的。

但在病毒中，這些規則被拋到九霄雲外。

病毒可以使用雙鏈或單鏈 DNA，或雙鏈或單鏈 RNA 作為其遺傳物質。對於逆轉錄病毒，它們可以在一種稱為 逆轉錄酶 的特殊酶的幫助下，將單鏈 RNA 基因組轉換回雙鏈 DNA。然後，它們將這種新的 DNA 插入我們自己的基因組中，在我們自己的細胞每次分裂時，它都會作為遺傳寄生蟲被複制。這些序列可能會在多年後從休眠中重新出現，再次困擾我們；幼年時感染的水痘可能會在老年時變成帶狀皰疹。我們受到其他逆轉錄病毒的困擾，包括 HIV，許多其他植物和動物也是如此。

病毒使用的各種核酸可以以多種方式排列在它們的衣殼內。在細胞生命中，細菌和 古細菌 – 形狀和大小相似的微生物，它們的遺傳學與細菌截然不同，但在環境中同樣普遍 – 具有環狀基因組，而我們其餘的生物則將我們的基因組劃分為許多稱為染色體的線性片段。病毒基因組可以是線性的、環狀的或分段的，就像我們的基因組一樣。

儘管病毒是肆無忌憚的自私生物，它們只尋求傳播自己的基因，但它們對其他生物產生的*影響*可能與這種一心一意的驅動力無關。

例如，讓我們再次看看這張圖表。

您會注意到一些引人注目的事情。古細菌和細菌幾乎完全受到雙鏈 DNA 病毒的影響，而細菌很少受到困擾其他生命的 RNA 病毒的影響。另一方面，真菌和植物似乎幾乎對負鏈 RNA 和雙鏈 DNA 病毒免疫。逆轉錄病毒會影響多細胞生物，但在微生物中無處可尋。其中一些可能是由於抽樣不足造成的，尤其是在古細菌等普遍抽樣不足的群體中，但病毒分佈的巨大偏差無疑仍然存在。這意味著什麼？

一篇發人深省的 2014 年發表在《進化與基因組微生物學最新發現》上的觀點文章（該圖表從中摘取）認為，這意味著病毒可能是進化的重要驅動因素 – 重要到足以導致宿主生物群體發生重大進化轉變。

作者挖掘了美國國家生物技術資訊中心的病毒基因組資源，得出了這些結論。他們檢查了具有各種複製策略的病毒的宿主偏好，以及影響不同界和域的不同病毒家族的物理形狀，以檢視是否出現了任何模式。他們確實發現了。

雖然發現的古細菌病毒很少，但這顯然是由於抽樣不足造成的，因為很少有古細菌被篩選過病毒。至少在一個案例中，已從單個古細菌Aeropyrum pernix中分離出四個不同科的四種不同病毒，因此顯然還有更多的多樣性有待發現。

即使基於我們所知甚少的情況，古細菌病毒的形狀也比細菌病毒的形狀種類更多。在下面的圖表中（也轉載自該觀點文章），顯示了給定群體獨有的或兩個群體共有的各種病毒形狀。對於小字型，我深感抱歉，但鑑於 Sci Am 此處的部落格設計，我無法將其放大。

正如您在頁面頂部看到的那樣，古細菌有四種病毒形狀是其域獨有的（液滴狀、瓶狀、線圈狀和紡錘/檸檬狀），而細菌則沒有。就形態總數而言，16 種病毒形態型別攻擊古細菌，而只有 9 種攻擊細菌。隨著我們從極端或異常環境中分離微生物的能力不斷提高，並且我們對更多這些生物進行病毒檢測，古細菌病毒的多樣性預計只會增長。

然而，儘管古細菌中存在所有這些病毒多樣性，但據我們所知，古細菌完全缺乏 RNA 病毒。在高溫度下，RNA 的固有穩定性低於 DNA（這是它被選為生命遺傳物質的部分原因）。許多古細菌也在高溫下茁壯成長，過去某個時候，古細菌很可能經歷了一個完全生活在熱水中的階段。

作者認為，這可能是古細菌至少部分是為了逃避 RNA 病毒而進行的嘗試。如果是這樣，那麼這種策略不僅被證明非常成功，而且到目前為止仍然是永久性的。RNA 病毒也存在於真核生物和細菌中（儘管在後者中數量極其有限），並且從古細菌中單一丟失似乎比細菌和真核生物中兩次獨立的獲得更有可能，這進一步加強了這一論點。因此，RNA 病毒可能已成為現代古細菌進化的“主要觸發因素之一”。

細菌中充滿了 DNA 病毒（在海洋中，細菌病毒的數量超過細菌），但與古細菌病毒不同，它們之間的分類學或物理多樣性很少。攻擊細菌的雙鏈 DNA 病毒中有 95% 屬於一個單一的目，該目僅分為三個科。細菌病毒的相對較小的多樣性可能是由於細菌發明了 肽聚糖細胞壁，這是一種由交聯的糖和氨基酸構成的屏障。作者認為，無法穿過這種防禦工事可能已消除了細菌中的許多病毒類群。

另一方面，已知沒有雙鏈 DNA 病毒會攻擊真菌，而且它們在植物中也很少見（只有綠藻擁有它們）。為什麼？真菌和植物都具有細胞壁。與細菌細胞壁一樣，這些細胞壁是否有可能最初進化出來，至少部分是為了將這些病毒拒之門外？作者寫道，具有各種層和剛性細胞壁的細胞覆蓋“極大地限制了病毒進入的手段”，並有效地將病毒拒之門外。

不幸的是，作者指出，一個生態位很少長時間空置，植物和真菌中雙鏈 DNA 病毒的丟失似乎已刺激了它們取而代之的 RNA 病毒的豐富發展。

逆轉錄病毒也可能在無意中改變了進化，從而對其他生物產生了深遠的影響。您可能還記得，逆轉錄病毒有將其 DNA 植入我們自己的基因組中，然後在稍後將其撤出的習慣 – 這個過程並非總是以外科手術般的精確度或非常注意病毒*插入*的位置來執行。

這種插入（和隨後的提取）可能會改變我們自己的 DNA。它可能會改變基因的表達方式，或者以其他方式重組基因組，從而在此過程中產生新的基因和細胞機制。有時病毒基因會被遺留下來並且永遠不會被提取。例如，端粒酶，細胞用來修復染色體末端帽的酶，以防止隨著衰老而發生的自然縮短，似乎是從整合到宿主基因組中，然後在很久以後被宿主共同選擇的逆轉錄病毒蛋白演變而來的。

由於病毒可能會無意中將宿主基因組的一部分整合到自己的基因組中，然後又將自己重新整合到另一個生物中，因此它們還可以透過提供物種間遺傳多樣性的來源來增加生物多樣性和複雜性，而進化可能會對這種多樣性起作用，否則這是不可能的。

看看所有這些例子，以及顯示物理結構更復雜的生物體宿主更多不同種類病毒的餅圖，人們不禁會認為病毒與宿主之間的共同進化可能有助於在地球上產生物理複雜性。事實上，除了逆轉錄病毒外，負鏈單鏈 RNA 病毒和許多 DNA 病毒科也僅在真核生物中發現。儘管只有植物、動物和真菌擁有逆轉錄病毒，但酵母（真菌，但像單細胞微生物一樣生活）卻非常有趣地缺乏它們。

這樣，病毒很可能是一把雙刃劍：對個體可能具有毀滅性，但如果您喜歡這種事物（就像我一樣），則對多樣性和複雜性的進化有益。下次我感染 諾如病毒 時，我相信我的感覺會有所不同。

這篇文章的靈感來自 Small Things Considered 上的 一篇短文。再次感謝你們的想法，夥計們！

參考文獻

Nasir, Arshan, Patrick Forterre, Kyung Mo Kim, 和 Gustavo Caetano-Anollés。“生命域中病毒譜系的分佈和影響。”《進化與基因組微生物學最新發現》 (2015): 26。