本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
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如果你從針葉林土壤中篩出礦物顆粒，清洗它們，並在顯微鏡下檢查，你將會發現一個驚人的細節：微小的隧道，直徑為三到十微米。
隧道化長石的薄片顯微照片。比例尺 = 100 微米。來自 Landeweert 等人 2001 的方框 4 I(c)。
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隧道彎曲和分支，有時不止一個隧道穿透同一個顆粒。
是什麼創造了這些微觀孔洞？它們不像化學風化那樣，化學風化會在礦物上切割出鋸齒狀的凹槽，就像地震的地震圖一樣。
在“交叉偏振光下顯示的化學風化長石的薄片顯微照片，帶有部分聚結的蝕坑”。比例尺 = 100 微米。來自 Landeweert 等人 2001 的方框 I(b)。
這些隧道似乎是由某種……活物製造的。它們與真菌的菌絲——也就是絲狀物——的形象一模一樣。
"20100815 1818 黴菌"，作者：Bob Blaylock - 自己的作品。根據 CC BY-SA 3.0 許可，透過 Commons。
但是為什麼真菌要鑽入岩石呢？那裡沒有食物，而且毫無疑問，組裝和分泌消化原始岩石所需的酸需要大量的資本投入。
有一個先例：地衣。這些硬殼生物是真菌、藻類和伴生細菌/古菌的組合，是地球上岩石定殖的先驅和最終答案。無論在哪裡發現裸露的石頭，都會有地衣。
我 *正在* 研究這個！：“Caloplaca thallincola”，作者：Jymm - 自己的作品。根據公共領域許可，透過 Commons。
它們覆蓋了地球陸地表面近 10% 的面積，如果你在下次森林或苔原徒步旅行中注意觀察，你將會驚訝地注意到它們佔據了多少不動產——不僅在岩石上，而且在樹皮和土壤上。
地衣中的真菌部分是鑽探專家，分泌酸性物質分解岩石，使真菌能夠在微槽、裂縫和蝕坑（由水的作用形成的小透鏡狀空腔）中獲得菌絲附著點。酸性物質來自藻類為真菌提供的食物。
但是頁面頂部的照片中的軸是在遠離地衣或巨石的地方發現的。它們在小塊石質土壤內部。
還有哪些真菌可能驅動這些隧道？
科學家們早就知道，菌根真菌——那些與植物根系共生並在植物根系上和根系內生長的真菌——會將它們從土壤中吸收的礦物質和水分與植物從陽光、二氧化碳和水中製造的食物進行交換。
在許多木本灌木和樹木的根部周圍發現的真菌——特別是那些主導北方森林的真菌——被認為是“外生菌根”，這指的是它們包圍根系的方式。
外生菌根真菌環繞併網狀包裹著根系，橫截面圖（左）。 a = 根尖周圍的真菌菌套 b = 根細胞 c = 哈蒂格網。橫截面取自右側根部的部分，從外部可見。比例尺 = 50 微米（左）和 100 微米（右）。來自 Landeweert 等人 2001 的方框 2。
真菌形成一個稱為“菌套”的根鞘，並從這個菌套中，它將菌絲髮送到土壤和根部。侵入根部的菌絲實際上並沒有侵入那裡的細胞。相反，它們在細胞周圍編織成網，這種結構被稱為“哈蒂格網”。
為什麼樹木要容忍這種明目張膽的入侵？首先，這個網是一個安全的地方，真菌和樹木可以在那裡交換好東西。
但是真菌也特別擅長尋找和吸收（你可能會認為它們是生物“賞金”），這歸功於它們分散的身體，這些身體由一個巨大的微小管道網路組成，最大限度地增加了表面積。由於真菌生活在它們的食物中，並將它們的消化酶直接分泌到食物中，然後再重新吸收消化的漿液，因此它們實際上是一個巨大的內外顛倒的腸道（對於那些不喜歡蘑菇的人，我為讓你們永遠厭惡它們而道歉——儘管如果這有幫助，蘑菇本身通常不消化任何東西，嚴格來說是繁殖結構。但這也沒有幫助，是嗎？）。
在沒有幫助的情況下，樹木僅限於它們自身相對微薄的根毛集合，這些根毛僅在根尖附近發現。根的其餘部分只是一條管道。相比之下，真菌可以在它們的整個身體上吸收。此外，根尖比菌絲大得多。即使是根毛細胞——根系可用的最細的絲狀物，從根尖的側面發芽——直徑也約為 15 微米。那是菌絲的一倍半到五倍大。你可以很容易地用肉眼看到它們。
.jpg#/media/File:Mycorhizae_fungus_(10333483254).jpg)
根尖附近的根毛，沒有菌根的跡象。這張圖片的作者給出的標題似乎是錯誤的，但我在這裡將其包括在內是為了署名原因。“菌根真菌 (10333483254)”，作者：俄勒岡洞穴，來自美國洞穴交界處 - 菌根真菌。根據 CC BY 2.0 許可，透過 維基共享資源。
綜合來看，這些特徵意味著真菌可以探測和滲透根系和根毛無法到達的裂縫。因此，透過與真菌合作，樹木可以利用比單獨根系更大的土壤體積，因此可以比沒有真菌夥伴的樹木吸收更多的水分和養分。
外生菌根真菌透過分泌酸性物質來溶解遠處的礦物顆粒，從而履行菌根契約的義務。透過稱為酶的特殊消化蛋白質，它們還可以獲得土壤中有機形式的氮和磷（如氨基酸、肽、蛋白質、氨基糖、幾丁質和核酸），而植物原本無法利用這些氮和磷。但是土壤中還有許多其他競爭者爭奪這些養分——來自其他真菌、細菌和原生生物。
而那些礦物顆粒中的隧道看起來確實可疑。
科學家們開始將點連線起來。如果外生菌根真菌不僅僅是被動地吸收它們可以從土壤中收集到的任何氮、磷、鎂、鉀、鈣和鐵呢？如果……如果外生菌根真菌實際上是在為它們的樹木開採硬巖呢？
一個線索可以透過觀察仍然嵌入土壤中的真菌包裹的根的薄片中找到。在這個樣本中，從菌套中發芽的探測菌絲將礦物顆粒包裹在真菌的懷抱中。
外生菌根根尖的薄片，顯示根 (r)、真菌菌套 (fm)、礦物顆粒 (m) 和外生菌根菌絲 (h)。比例尺 = 50 微米。來自 Landweert 等人 2001 的圖 1a。
這些顆粒的掃描電子顯微照片顯示，真菌不僅抓住它們，而且侵入它們。
擁抱和穿透礦物顆粒的分支菌絲的掃描電子顯微照片。真菌似乎從右上方和右中心進入顆粒。比例尺 = 10 微米。來自 Landweert 等人 2001 的圖 1b。
正如你在本文頂部的影像中看到的那樣，從針葉林土壤中常見的礦物長石和角閃石的小碎片中取出的薄橫截面顯示，內部有隧道，隧道末端呈圓形，路徑彎曲，直徑恆定為 3-10 微米，這也似乎表明真菌是它們的驅動因素。
科學家們推測，在驅動隧道的菌絲尖端分泌有機酸會從礦物中釋放鉀、鈣和鎂離子，同時挖掘隧道並釋放這些有價值的元素以供吸收。
還有其他原因嗎？
科學家們還觀察到，隧道最常見於地表附近，而在更深處則很少見。這絕對似乎牽涉到某種活物。
正如上面提到的，隧道看起來與純粹化學風化的標誌——蝕坑和鋸齒狀裂縫——截然不同。
岩石中化學風化的進展。來自 Landeweert 等人 2001 的方框 4 I(a)。
因此，科學家們現在認為外生菌根真菌有 *兩種* 方法可以為它們的樹木“綁架”養分，總結如下。
真菌可以透過它們製造的酶 (a) 獲得植物原本無法獲得的有機磷和氮源，也可以透過開採土壤礦物 (b)。來自 Landweert 等人 2001 的方框 3。
真菌採礦具有許多優勢。一些長石含有 磷灰石口袋，磷灰石是森林中磷的主要來源。透過挖掘這些原本被鎖定的營養室，真菌能夠獲得植物根系單獨無法獲得的磷源。
真菌隧道和用於製造隧道的酸性物質也加速了礦物衰變，並增加了植物根系可以直接利用的礦物表面積。此外，真菌採礦透過直接在源頭秘密地獲取礦物質，切斷了其他土壤微生物對養分的競爭。即使在酸化的土壤（數十年酸雨的產物）中，它也能為樹木提供礦物質，這會使直接從土壤中獲取礦物質在化學上更加困難。
考慮到礦工只有幾微米寬，真菌驅動隧道的速度不是很快，但也不是很慢。一項估計表明，真菌菌絲尖端可能會以每年 0.3-30 微米的速度推進。如果是這樣，作者計算出，每升“E 地平線”土壤（一種流失了許多礦物質的森林土壤）每年形成 150 米的孔隙。在同一相對較小的體積中，在任何給定時刻，將有 10,000,000 個菌絲尖端隧道進入沙粒。
遍佈整個星球土壤的真菌採礦規模肯定超過了人類進行的任何採礦活動。它的規模，以及真菌在可能長達五億年的挖掘過程中幫助創造的土壤量，令人難以置信。
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參考文獻
Jongmans, A. G., N. Van Breemen, U. Lundström, P. A. W. Van Hees, R. D. Finlay, M. Srinivasan, T. Unestam, R. Giesler, P-A. Melkerud, 和 M. Olsson。“食巖真菌。” 自然 389, no. 6652 (1997): 682-683.
Landeweert, Renske, Ellis Hoffland, Roger D. Finlay, Thom W. Kuyper, 和 Nico van Breemen。“將植物與岩石連線起來：外生菌根真菌從礦物中動員養分。” 生態學與進化趨勢 16, no. 5 (2001): 248-254.