最新最古老的真菌化石像幹腐菌一樣生長

... 但在如此久遠的過去,木材尚未進化出來。

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蛇形菌 是引起幹腐病的最著名的真菌。除了許多粗俗的四字詞外,它還被稱為“建築癌症”、“迄今為止最具危險性和破壞性的木材破壞真菌”以及“溫帶地區木結構材料最具破壞性的破壞者”。在這一方面超越白蟻和木匠螞蟻,足以說明問題。

然而,與繁殖活動和排洩物經常暴露其蹤跡的木匠螞蟻和白蟻不同,幹腐病是隱蔽的,許多人直到房屋即將坍塌時才發現。

如果您從未親身經歷過這種真菌的侵襲,您一定見過它的傑作。它導致木材腐爛並裂開成熟悉的圖案。


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作者:Mätes II. - 自己的作品, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3905756

現在,事實證明,這種破壞性極強且無處不在的人類住宅害蟲與一個意想不到的地方有關:它以與地球上最新發現的最古老真菌化石相同的獨特模式生長,這種生物在 4 億多年前就已在地球上游蕩。請注意,那是一個沒有木材腐爛的時代,因為木材尚未進化出來。

我們知道真菌是古老的,但長期以來一直缺乏其祖先的具體證據。比較真菌之間的基因可以讓我們建立一個粗略的“分子鐘”,估計真菌非常古老。這種時鐘表明,擔子菌綱和子囊菌綱——當今“高等”真菌的兩個主要類群——的祖先之間的分裂發生在 4.5 億至 20 億年前。

但是,找到真菌化石來證實這種猜測已被證明是困難的。真菌不易形成化石,因為它們的身體小、薄且通常是短暫的。最重要的是,沒有多少真菌特徵能夠診斷出主要類群,並且這些特徵也能夠很好地形成化石。在真菌進化的早期尤其如此。

另一方面,植物可以完美地形成化石。來自中志留紀(約 4.3 億年前)的化石,以及它們廣泛傳播的孢子的化石,告訴我們植物早在中奧陶紀(4.65 億年前)甚至寒武紀(5.41-4.85 億年前)就已在陸地上定居。我們今天知道,如果沒有菌根對植物根部的定殖,很少有植物能夠生存,菌根是專門與植物根部合作的真菌,以最佳化水和養分的吸收,以換取食物。那些少數可以無需根部真菌的植物似乎只是在最近(相對而言——我們仍然在談論數百萬年)進化出獨自生存的能力。植物幾乎肯定不可能在沒有真菌夥伴的情況下在陸地上定殖,真菌夥伴從必然是極其貧瘠的土壤中提取水和養分。 

但就我們目前所知,最早的真菌化石直到早泥盆紀(4.19-3.59 億年前)才出現,這遠晚於植物登上陸地。迄今為止發現的最早的真菌化石也表明真菌已經非常多樣化,今天已知的所有主要真菌類群中,除了一個類群(擔子菌綱)外,都已經進化出來。到那時,所有主要的真菌生存方式也都已經進化出來:地衣、菌根、分解者,甚至可能是寄生蟲。這表明真菌可能在更早的時候就已在陸地上存在。我們只是沒有化石來證明這一點。

現在,劍橋大學的馬丁·R·史密斯重新檢查了一些有趣的化石,並將它們重新歸類為真菌,將真菌生命證據的範圍向前推進了一個完整的地質時期。他的發現發表在 1 月份的《林奈學會植物學雜誌》上。這些化石——被稱為 Tortotubus protuberans ——來自早志留紀——中泥盆紀(4.43-3.9 億年前)來自瑞典、蘇格蘭和紐約州東部的岩石。這些化石如此令人興奮的原因是,它們表現出一種複雜的生長形式,這種形式是現代真菌的高度特徵,暗示了這些真菌可能在古代地球上發揮的作用。

Tortotubus 具有絲狀體,其被稱為隔膜的細胞分裂所分隔,這是當今大多數真菌的特徵。三個分支的尖端還有一個 25 微米的光滑球體,這可能是孢子。

來自瑞典哥特蘭的化石的透射光顯微鏡影像,顯示了主菌絲 (mf)、初生菌絲 (1º) 和次生菌絲 (2 º) 的 Tortotubus 生長過程。使主菌絲和次生菌絲之間融合的膿皰在左側用三個箭頭表示。膿皰也形成在完成的菌絲索上(膿皰)。(ana) 表示吻合(融合)的次生菌絲。(sep) 顯示單個隔膜。右下角菌絲末端的圓形物體可能是孢子。圖 2 D-J 來自 Smith 2016

探索性的主菌絲——通常覆蓋著疣狀凸起——最終在它們的隔膜旁邊長出燒瓶狀的短分支。這些側枝又迅速長出次生分支,這些分支沿著主菌絲反向移動。最終,來自連續隔膜的次生分支在主菌絲周圍積累,並開始透過膿皰(與疣狀物相同?)以及彼此融合到主菌絲上。最終結果:一個具有凹凸不平、皺褶表面的大型管道,看起來像是由當今許多活著的真菌製成的真菌或菌絲(菌-絲-體)

菌絲索——也稱為“根狀菌索”或根狀體(它們通常類似於植物根),是由大型中央“導管菌絲”組成的真菌束,周圍環繞著較薄的“鞘菌絲”。

原木下的菌絲索。作者:TheAlphaWolf - 自己的作品, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=676144

真菌製造菌絲索的原因有很多,但它們共同的需求是在長距離內輸送水或養分。通常,真菌這樣做是為了找到它們的下一頓飯。菌絲索使真菌能夠將養分從耗盡的食物來源轉移到新的覓食地點。對於分解者來說,這可能是一個新的樹樁。對於像蜜環菌 Armillaria mellea 這樣的寄生蟲來說,是一個新的受害者。或者它們可能會建立菌絲索來滋養正在發育的生殖結構。最熟悉的例子是蘑菇,但您也見過樹木和樹樁上的木質層架,構建這些層架可能需要大量的能量。

其中一種構建菌絲索的真菌是當今世界各地無數房主心痛的原因:幹腐病。它也有逆行定向的次生菌絲,這些菌絲從隔膜附近的初生分支的輪狀物中出現。次生菌絲融合形成鞘狀外套。

比較 Tortotubus 的生長模式

這些圖紙顯示了 Tortotubus 的一般生長形式。env = 包膜。圖 4A-H 來自 Smith 2016

與下面的蛇形菌進行比較

I-L 顯示了 蛇形菌 的一般生長過程。請注意與 Tortotubus 的相似性。M 顯示了 Tortotubus 菌絲的表面裝飾,N 顯示了現代森林蘑菇 Leccinum scabrum。圖 4 I-N 來自 Smith 2016

蛇形菌 為什麼要這樣做?儘管其名稱如此,但幹腐菌並不能真正腐爛乾燥的木材。它需要少量水,但不需要太多。當木材含水量僅為 20% 時,其孢子即可萌發CK。對於那些用木材建造房屋的人(看著你,美國),不幸的是,如此低的含水量可能僅僅來自居住在溼度高的地方——無需洩漏或洪水。因此,完全完好的木材可能會被分解成易碎的立方體。

但是 蛇形菌 也可以透過使用其菌絲索在房屋周圍長距離輸送水分來極大地幫助其事業,或者用真菌喜歡的方式來說是“自助餐”。它甚至可以鑽穿磚牆中的砂漿等材料,以獲取更多食物,使用其菌絲分泌的酸,很像我去年撰寫的採礦菌根真菌。一旦到達那裡,它會從身體的其他部位匯入水分,以幫助其潤溼和腐爛木材。在兩種情況下,菌絲索都可用於將水和真菌移動到新的位置。

病原體也利用了菌絲索的大眾運輸優勢。除了幹腐病外,由Phymatotrichopsis omnivora引起的德克薩斯根腐病也是如此,Phymatotrichopsis omnivora 是一種來自多個類群的植物根部的有害寄生蟲,也以這種方式製造菌絲索。另一種著名的樹木病原體,蜜環菌 Armillaria mellea(恰好也產生一種受歡迎的食用蘑菇,稱為蜜環菌),也是如此。

蜜環菌 Armillaria 的根狀菌索。作者:Ericsteinert - 自己的作品, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=126992

好的,這些化石真菌製造出看起來像菌絲索的東西。還有什麼證據表明它們是真菌?今天只有紅藻和真菌這兩個類群的隔膜上有孔(就像這些化石一樣)。但史密斯認為,紅藻絲狀體沒有表面裝飾或絲狀體形狀和結構的差異,以二叉方式(像灌木或樹木)而不是以側枝和逆行生長方式分支,並且其隔膜上的孔比此處化石上的孔小得多。

A) Tortotubus 外細胞壁上的裝飾。B) 透過初生分支的斷裂暴露的細胞分裂隔膜和隔膜孔。圖 1 A-B 來自 Smith 2016

另一方面,正如我們所見,許多不相關的現代真菌類群的生長方式與這些化石相似。它們可能密切相關,也可能不密切相關。無論如何,這些古代生物的行為方式似乎與當今許多活著的真菌的特徵行為方式相同。

它的形態為 Tortotubus 可能是什麼樣子提供了哪些線索?根據與其一起發現的化石,該生物似乎生活在陸地植物中。我們也知道,今天,菌絲索最常由地下植物分解者製造。這暗示 Tortotubus 可能也像它的分身幹腐菌一樣,是一種陸生真菌植物分解者。

與沒有根的早期植物不同,Tortotubus 可能沐浴在稀少的土壤中,並且可能在製造更多土壤和穩定土壤以供早期植物使用方面發揮了重要作用。由於其許多化石表明這種生物在廣闊的區域內長期存在,因此它可能在將我們的星球塑造成一個生命變得越來越有趣的地方方面發揮了重要作用。

參考文獻

Smith, Martin R. "陸地組合中的索狀古生代真菌。" 林奈學會植物學雜誌 (2016)。

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