本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
生物學中最令人震驚的秘密之一是：你看到的每種植物都利用相同的基因組製造兩種不同的植物。而且，科學家最近報告稱，來自古老而強大的譜系中的單個基因即可造成差異。
如此真理怎會如此鮮為人知？在大多數陸地植物（包括針葉樹和開花植物）中，其中一種植物非常微小，並且經常隱藏在其“分身”內部。但這並不意味著你沒有見過它們。事實上，它們可能讓你痛苦不堪。
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性與後果——以及機遇
要理解植物如何過著秘密的雙重生活，首先要思考你自己。你可能認為一份基因複製足以完成製造你的任務。但事實是，你的身體中每個基因都有兩個複製。一個遺傳自你的母親，一個遺傳自你的父親。這種雙複製情況——稱為二倍體——是遙遠過去某個模糊日期性行為的發明的結果，當時兩個密切相關的細胞融合在一起，可能是偶然發生的。
在動物中，由此產生的二倍體細胞——受精卵——會進行多次無性分裂，形成多細胞生物體。在稱為減數分裂的還原性細胞分裂過程中，基因組被分裂開來，減數分裂先於卵巢和睪丸中卵子和精子的產生。這種基因組分裂可防止染色體複製數隨著連續受精而失控。
但是，如果兩個細胞融合，由此產生的多細胞生物體是否必然是二倍體？如果，由此產生的受精卵不是像動物受精卵那樣透過有絲分裂進行無性分裂，而是立即進行減數分裂，會發生什麼？然後，由此產生的單倍體（單複製）細胞可以進行無性分裂，產生多細胞單倍體生物體。這將是動物生活週期的逆轉。
今天，陸地植物最親近的現存親屬輪藻綠藻（可能類似於陸地植物的祖先），以及一些其他藻類和真菌，情況確實如此。
現在，想象一下如果這兩個生活週期結合起來會發生什麼。換句話說，如果在性行為後立即推遲減數分裂，並且像動物一樣生長出多細胞二倍體生物體，會怎麼樣。但是，二倍體生物不是製造必須融合才能形成另一個二倍體生物*的卵子和精子，而是製造一種稱為孢子的單倍體生殖細胞，孢子只是無性生長成多細胞生物體？當成熟時，這個多細胞生物體將透過有絲分裂（而不是像我們的卵巢和睪丸中那樣透過減數分裂）製造卵子和精子，瞧！生命迴圈就完成了。
在這種生活方式中，一份基因組複製產生一個多細胞生物體。而雙份基因組複製產生另一個。這種生殖探戈正是每種陸地植物所做的，以及少數似乎獨立進化出相同系統的褐藻、紅藻和綠藻。科學家稱之為“世代交替”。
兩種植物，一個生物
有時，兩種不同的生物體——都具有相同的基因，但一個具有兩個複製——看起來完全相同。大多數紅藻、一些褐藻和許多綠藻（包括海萵苣 Ulva，一種只有兩層細胞厚的薄片）就是這種情況。
有時，它們看起來截然不同，陸地植物和一些藻類就是這種情況。在植物和藻類中，二倍體生物體被稱為孢子體，因為它產生孢子。單倍體生物體被稱為配子體，因為它產生卵子和精子。下圖顯示了兩者可能有多麼不同。
為了說明，這是苔蘚的生活週期。
你認為的苔蘚實際上是配子體——單倍體生物體。
孢子體——二倍體生物體——在一個特殊的燒瓶狀雌性結構中誕生，此前笨拙的苔蘚精子在其中跌跌撞撞。它在生長時從母體植物中物理性地噴發出來，並帶走一部分母體植物。其出生地的撕裂碎片通常會粘在孢子體的頂部，稱為蒴帽。孢子體嵌入在母體中，並經常由母體滋養。它永遠不會離開巢穴。
成熟後，孢子體孢子囊頂部的中世紀帽蓋、蓋子和齒開啟，苔蘚孢子被釋放到風中。
當孢子落地時，它會萌發出稱為原絲體的藻類細絲集合。由於單倍體苔蘚——配子體——可能首先進化出來，因此它仍然類似於綠色植物的絲狀綠藻祖先。幾周後，小葉開始從原絲體中發芽，並生長成我們熟知和喜愛的苔蘚植物。
然而，苔蘚以及更鮮為人知的苔類植物和角苔植物與大多數陸地植物不同。你可能看到的所有其他植物都是孢子體。
隨著植物在過去 5 億年的進化，孢子體變得越來越佔優勢。隨著每一類新的陸地植物的出現：木賊、蕨類植物、蘇鐵、針葉樹和開花植物，配子體穩步變得越來越微小，直到在開花植物中，它只有幾個細胞大。
在針葉樹中，雌性配子體是球果內部的宏觀組織塊。如果你吃過松子，你就吃過鬆樹的單倍體雌性配子體，其中嵌入著二倍體胚胎孢子體——美味油膩的多倍體三明治。
在開花植物（闊葉樹、草、花卉）中，雌性配子體只有七個細胞大，並且隱藏在花朵的子房深處。雄性是卑微的花粉粒，是過敏者的禍根，這是使人類痛苦的配子體。它們的大小與它們造成的痛苦完全不成比例。在大多數情況下，它們只有兩到四個細胞大。
一種生活方式的關閉開關
植物——以及其他藻類——如何能夠利用相同的基因袋產生兩種完全不同的生物體？長期以來，生物學家一直在研究這個問題。情況仍然遠未明朗，但在最近發表在《科學》雜誌上的一篇論文中，來自日本、澳大利亞和美國的科學家發現，只需撥動一個基因開關，就可以關閉孢子體發育程式。
研究人員團隊敲除了苔蘚植物Physcomitrella patens中的一對名為 MKN1 和 MKN6 的基因，這些基因屬於稱為 KNOX 的蛋白質組。KNOX 蛋白似乎參與孢子體發育。為了研究它們的功能，他們做了生物學家在這種情況下幾乎總是做的事情：他們破壞了它們，看看會發生什麼。生物學家將他們破壞或移除基因以檢視什麼停止工作的生物體稱為“敲除”生物體。
敲除 KNOX 基因的配子體苔蘚看起來正常，併產生功能性卵子和精子，它們結合形成胚胎。但是，它們的孢子體胚胎的發育在受精後約 4 周戛然而止。其中一些胚胎長出奇怪的絲狀芽。
當科學家培養這些發育受阻但長出芽的孢子體以觀察會發生什麼時，這些細絲在一週後生長成類似於原絲體的團塊。一週後，原絲體產生了一個葉狀芽，類似於正常苔蘚配子體產生的芽。
C，正常的“野生型”單倍體苔蘚配子體從其絲狀原絲體中發芽。I. 二倍體野生型苔蘚孢子體及其正常的發育程序，培養後 7 天。J. 突變型 KNOX 敲除孢子體胚胎。在培養後 7 天，儘管它是二倍體，但它已開始產生可疑的類原絲體細絲。K. 幾周後的突變型孢子體。它創造了一個原絲體，從中生長出一個類似配子體的芽。儘管外觀如此，但這種植物是二倍體。改編自 Sakakibara 等人，《科學》，2013 年。點選圖片檢視連結。
但是——這一點怎麼強調都不過分——這個看起來像配子體但從突變型孢子體中發芽的東西是二倍體。
令人驚訝的是，這種二倍體配子體隨後以與非突變型植物相同的速率產生雄性和雌性性器官。更令人驚訝的是，儘管它們也是二倍體，但它們也產生了功能性卵子和精子。由此產生的四倍體胚胎在與原始突變型胚胎相同的階段停止發育。
當科學家進行單基因敲除時，結果表明，兩個 KNOX 基因中只有一個——mkn6，一種轉錄因子，它可以開啟或關閉目標基因組——單獨負責觀察到的變化。這意味著 mkn6 在二倍體世代中抑制單倍體遺傳程式。這意味著，在一個P. patens中，單個基因就可以造成兩種外觀截然不同的植物之間的差異。我的朋友們，這真是太神奇了。
地球大型生命的傀儡大師基因
這個故事最引人入勝的方面也許是 KNOX 基因本身，MKN6 就是其中之一。在過去的 10-20 年中，科學家們一直在發現，植物似乎也具有與動物相同的傀儡大師發育控制基因，這在之前的幾十年裡本身就是重大新聞。
早在真核生物（有核細胞，在地球上除了細菌和古菌之外的一切生物）摸索著走向第一個複雜的多細胞生物體時，它們就需要一些基因來指定“這裡放這個，那裡放那個”。在動物中，這些基因被稱為HOX 基因，20 世紀生物學最令人難以置信的發現之一是，這些基因中完全相同的 180 個鹼基對特徵 DNA 序列——著名的同源異型框——是包括蠕蟲、果蠅到人類在內的所有生物體的胚胎髮育計劃的基礎，指定了各種身體節段將是什麼，無論是觸角、翅膀、腿、肋骨、椎骨還是觸手。
Hox 基因的同源異型框編碼一種稱為轉錄因子的“同源域”蛋白。這種同源域轉錄因子充當 DNA 結合開關，可以開啟或關閉成套的“完成任務”基因。告訴果蠅胚胎如何分割身體的同一個 Hox 基因也告訴發育中的人類大腦和脊髓的各個部分在哪裡。令人難以置信的是，它們似乎也在染色體上以與它們在身體中出現的相同順序排列，你可以在這裡看到（強烈建議看一看！）。
至少對我而言，真正的大新聞是植物也具有含同源異型框的基因，其中 KNOX 轉錄因子是其中一種。含同源異型框的——或同源異型——蛋白質似乎在最早的真核生物中進化而來，並且在當今幾乎所有幸存的真核生物中仍然是重要的主控基因。這意味著控制你發育的基因在植物、藻類、真菌和原生生物中具有可識別的親屬。
一篇 2009 年發表在《細胞》雜誌上的論文的作者認為，最初的同源異型框/同源異型基因可能早期就充當了新穎性性週期的調節因子，但隨後被偶然複製、隨機突變多樣化，然後被共同選擇作為多細胞動物、植物、藻類和真菌中解剖發育的調節因子。
大多數植物同源異型框基因的功能仍然未知，但 KNOX 基因至少似乎參與調節孢子體發育和指定細胞身份。例如，一組 KNOX 基因使孢子體枝條幹細胞永生化，因此枝條可以無限期地生長，這很像我們骨髓中的血液幹細胞必須保持永生化，這樣它們才能在我們的一生中產生血液。另一組——KNOX2，MKN6 是其成員——抑制孢子體中的配子體體型。
根據他們現在所知的，一些科學家假設，在祖先綠藻植物中，二倍體生物體在受精後因一次偶然突變導致減數分裂延遲而進化而來。這種暫停為有絲分裂的發生提供了機會。由此產生的多細胞二倍體生物體最初可能僅充當休眠期。無意中，它提供了一個空白畫布，進化繼續在其上用同源異型刷子描繪我們今天看到的陸地植物的多樣性，這些古老的基因非常強大，以至於它們的突變可能導致果蠅長出腿而不是觸角，或者二倍體苔蘚認為它是另一種完全不同的植物。
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*與配子不同，孢子可以只是開始有絲分裂，而無需尋找配偶來製造全新的生物體。另一方面，卵子和精子必須融合或死亡（所有精子車牌都應該印上這句座右銘）。
參考文獻
Sakakibara K.、Ando S.、Yip H.K.、Tamada Y.、Hiwatashi Y.、Murata T.、Deguchi H.、Hasebe M. 和 Bowman J.L. (2013)。KNOX2 基因調節陸地植物中的單倍體到二倍體形態轉變，《科學》，339 (6123) 1067-1070。DOI：10.1126/science.1230082
Friedman W.E. (2013)。一個基因組，兩種個體發育，《科學》，339 (6123) 1045-1046。DOI：10.1126/science.1234992
Lee J.H.、Lin H.、Joo S. 和 Goodenough U. (2008)。同源蛋白異二聚化的早期性起源和植物 KNOX/BELL 家族的進化，《細胞》，133 (5) 829-840。DOI：10.1016/j.cell.2008.04.028
Mukherjee K.、Brocchieri L. 和 Burglin T.R. (2009)。植物同源異型框基因的綜合分類和進化分析，《分子生物學與進化》，26 (12) 2775-2794。DOI：10.1093/molbev/msp201