本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，僅反映作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
在墨西哥下加利福尼亞半島海岸外，有一個黑暗、靜止、深邃的地方。它被稱為索萊達盆地，其中蘊藏著一片肉眼可見的巨型細菌花園。
索萊達盆地邊緣一條 250 米高的山脊將水困在裡面。沒有強勁的水流擾動其深處。在高處，富含營養物質的涼爽海水沿岸上升流滋養著豐富的生命，其殘骸如雨般落入盆地。在那裡，它們為生命提供了充足的燃料，以至於幾乎所有氧氣都被消耗殆盡。對於大多數動物來說，這是一個死亡地帶。但對於這些巨型細菌和一些新發現的寄生者來說，這裡卻是天堂。
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這種細菌是硫發菌屬，對於細菌來說，它們有著驚人的生活方式。雖然大多數細菌的寬度不超過幾微米，但它們會生長出長而粗的絲狀體，其寬度為 40-50 微米，位於直徑可達半毫米、長度可達 20 釐米（8 英寸）的管子內。它們從索萊達盆地的海底大量萌發，濃度約為每平方米 50,000 個鞘。在條件適宜的地方，人們發現硫發菌屬在美洲西海岸上下生長成厚厚的墊狀物，最南端可達秘魯和智利。還有更多令人驚歎的硫發菌屬影像——包括比本文頂部圖片更茂盛的海底巖芯照片——值得在 Flickr 上瀏覽。
使它們特別非凡的是：它們的食物是硫化氫 (H2S)，存在於海底沉積物中。它們的“氧氣”是硝酸鹽 (NO3)，少量存在於上方漂浮的海水中。為了既能進食又能呼吸，細菌必須在軟泥和海洋之間穿梭。為此，成束的細菌分泌一層粘液鞘，它們可以在其中透過上下滑動在兩個世界之間通勤。這種主動的細菌運動型別不同於由螺旋槳狀細菌鞭毛驅動的運動。不難想象，它們與許多海洋蠕蟲有著驚人的相似之處，儘管它更像是一束義大利麵，而不是單個管狀體。
硝酸鹽對硫發菌屬的作用——以及氧氣對我們的作用——是接受從食物中收穫的電子，這些電子已經沿著電子傳遞鏈傳遞下來，以生成 ATP，即為細胞提供能量的分子。如果沒有最終的電子受體——某種“呼吸”的東西——呼吸就會戛然而止，我們和它們都會因窒息而死。然而，索萊達盆地底部的海水中硝酸鹽含量極低。
儘管如此，硫發菌屬還是設法透過從海水中吸收硝酸鹽來囤積硝酸鹽。在其細胞內有巨大的液泡，或儲存袋——你可以將它們視為相當於我們的氧氣罐——裡面充滿了硝酸鹽，其濃度高達周圍海水的 10,000 倍。這些儲存袋非常大，它們佔據了硫發菌屬細胞 80% 的體積，使細胞看起來是空心的，並將剩餘的細胞質擠壓成細胞膜周圍的薄膜。這確保了硫發菌屬可以繼續呼吸，而無需考慮周圍環境條件。
但是硫發菌屬的硝酸鹽英雄事蹟符合一個更大的關於氮的故事。氮化合物是地球上大多數生態系統中限制性營養物質。氮是光合作用的必需品，通常是最短缺的一種。儘管我們沐浴在大氣中的氮氣中，但大多數生物無法利用它。只有極少數細菌可以“固定”它，或打破氮氣 (N2) 的強大三鍵，將其轉化為任何數量的其他生物可用的氮化合物，如銨、硝酸鹽或亞硝酸鹽。周圍有多少“固定”氮決定了藻類和植物的生長量，並由此決定了有多少食草動物和食肉動物。
逆過程——將這些化合物返回氮氣——稱為反硝化作用。這種氮的“解固定”與固氮作用一起，決定了有多少生物可利用的氮可用於海洋光合作用，以及它支援的所有生命。人們認為反硝化作用發生在開闊的海洋中，而不是在缺氧的海底環境中，直到 1999 年，當發現這是可能的時候，科學家們感到驚訝。
人們會期望反硝化作用會受到硝酸鹽從固氮細菌活躍的表層水域擴散速度的限制。但在索萊達盆地的水域中，出現的 N2 比預期的要多得多——而固氮消失的速度也比預期的要快得多，如果僅考慮擴散作用的話。那裡有一些東西正忙於固定氮，而硫發菌屬像龍一樣的氮囤積似乎是一個很好的開始搜尋的地方，即使硫發菌屬本身並不反硝化任何東西。相反，它將硝酸鹽轉化為亞硝酸鹽 (NO2-) 或銨 (NH4+)——仍然是固定氮。生活在貧氮地區的植物和藻類通常與能夠固定氮的細菌合作；最常見的例子是豆類，如豆類，它們在根部為固氮細菌建造特殊的住所。一組美國和丹麥科學家想知道：在深海中，是否也有類似的合作關係透過依附於硫發菌屬來增強反硝化作用？
這組美國和丹麥科學家想知道，新發現的一類生物——厭氧氨氧化細菌——是否可能參與其中。這些細菌在缺氧的情況下透過銨與亞硝酸鹽反應生成氮氣和水來獲取生命能量：反硝化作用。亞硝酸鹽和銨正是硫發菌屬產生的物質。這似乎是一個匹配，但以前沒有人證明這兩種細菌之間存在關聯。因此，一組美國和丹麥科學家著手研究厭氧氨氧化細菌是否確實存在，以及這是否可以解釋深海中如此多固定氮的消失。他們在 8 月份在自然上發表了他們的結果，事實上，情況似乎就是這樣。
他們收集了索萊達盆地的海底沉積物樣本，然後用 DNA 染色劑對硫發菌屬的管子進行了染色。在硫發菌屬中，他們發現了幾種圓形和絲狀細菌，包括一種以神秘的甜甜圈形圖案發光的細菌。在厭氧氨氧化細菌中，有一個巨大的液泡或袋子，稱為厭氧氨氧化體，反硝化反應——即細菌的進食和呼吸——在那裡發生。它不會被染色，因為內部幾乎沒有 DNA 或核酸，因此細胞實際上不是甜甜圈形的，但該圖案是該群體的特徵。這似乎是厭氧氨氧化細菌可能參與其中的有力證據。
為了獲得更多證據，科學家們使用了已知會粘附在Candidatus Scalindua屬厭氧氨氧化細菌上的發光探針。甜甜圈形圖案再次出現。他們還檢查了這些細菌中幾個基因的 DNA 序列，並再次發現這些序列表明這些細菌是Candidatus Scalindua。最後，他們用標記的銨鹽給船載的含硫發菌屬沉積物加標。果然，出現了帶有標記氮的氮氣 (N2)，表明反硝化作用正在發生。由於沒有新增硝酸鹽或亞硝酸鹽，並且兩者之一對於厭氧氨氧化細菌產生氮氣至關重要，因此Scalindua 必定是從硫發菌屬那裡獲得了它們的供應。為了衡量有多少消失的固定氮可能是Scalindua 的傑作，他們建立並運行了一個複雜的模型，並判斷厭氧氨氧化細菌對索萊達盆地 57+/- 21 % 的底層水 N2 產生負責——這是一個相當大的比例。
硫發菌屬和Scalindua 之間是什麼樣的關係？由於亞硝酸鹽可能具有毒性，因此這種關係可能是一種互利共生，其中兩種細菌都從Scalindua 的亞硝酸鹽習性中獲益。另一方面，厭氧氨氧化細菌可能只是吸收從硫發菌屬中滲出的亞硝酸鹽，而對這種巨型細菌根本沒有影響，生物學家將其稱為共生。對我來說，如果亞硝酸鹽和銨是硫發菌屬的廢物，那麼很難看出積極處理這些廢物的細菌的存在怎麼會不是一件好事。
巨型硫發菌屬儲存固定氮的能力，以及像Scalindua 這樣的厭氧氨氧化細菌去除固定氮的能力，是一種適應性，使這些細菌能夠生活在地球上幾乎其他任何生物都無法生存的地方。這是一項令人印象深刻的壯舉，無疑是自然界的重要組成部分。與此同時，它透過減少固定氮的供應，使海洋中的生命不如原本可能的那樣豐富。在世界各地缺氧的海洋沉積物中都檢測到了硫發菌屬物種。自然論文的作者想知道，變暖且因此缺氧程度降低的海洋是否會進一步鼓勵它們的生長——並使其他一切生物的生活更加艱難。
參考文獻
Prokopenko M.G., Hirst M.B., De Brabandere L., Lawrence D.J.P., Berelson W.M., Granger J., Chang B.X., Dawson S., Crane III E.J. & Chong L. & (2013). Nitrogen losses in anoxic marine sediments driven by Thioploca–anammox bacterial consortia, Nature, 500 (7461) 194-198. DOI: 10.1038/nature12365